生态学(Ecology),是德国生物学家恩斯特·海克尔于1866年定义的一个概念:生态学是研究有机体与其周围环境(包括非生物环境和生物环境)相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”。有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。它们的研究方法经过描述——实验——物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入,促进了生态学理论的发展。

中文名

生态学

外文名

Ecology

建立时间

1866年

创始人

恩斯特·海克尔

研究范围

研究生物体与其周围环境

类别

生物、生命系统与环境科学

作用

促进了生态学理论的发展

概念和方法

系统论、控制论、信息论

学科代码

18044

渊源

生态环境

“生态学”(Ökologie)一词是1866年由勒特(Reiter)合并两个希腊词Οικοθ(房屋、住所)和Λογοθ(学科)构成,1866年德国动物学家海克尔(Ernst Heinrich Haeckel)初次把生态学定 义为“研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学”,特别是动物与其他生物之间的有益和有害关系。从此,揭开了生态学发展的序幕。在1935年英国的Tansley提出了生态系统的概念之后,美国的年轻学者Lindeman在对Mondota湖生态系统详细考察之后提出了生态金字塔能量转换的“十分之一定律”。由此,生态学成为一门有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。生态学已经创立了自己独立研究的理论主体,即从生物个体与环境直接影响的小环境到生态系统不同层级的有机体与环境关系的理论。60年代形成了系统生态学而成为系统生物学的第一个分支学科。如今,由于与人类生存与发展的紧密相关而产生了多个生态学的研究热点,如生物多样性的研究、全球气候变化的研究、受损生态系统的恢复与重建研究、可持续发展研究等。

其后,有些博物学家认为生态学与普通博物学不同,具有定量的和动态的特点,他们把生态学视为博物学的理论科学;持生理学观点的生态学家认为生态学是普通生理学的分支,它与一般器官系统生理学不同,侧重在整体水平上探讨生命过程与环境条件的关系;从事植物群落和动物行为工作的学者分别把生态学理解为生物群落的科学和环境条件影响下的动物行为科学;侧重进化观点的学者则把生态学解释为研究环境与生物进化关系的科学。

后来,在生态学定义中又增加了生态系统的观点,把生物与环境的关系归纳为物质流动及能量交换;20世纪70年代以来则进一步概括为物质流、能量流及信息流!

基本概念

生态学(Ecology)是研究有机体与环境之间相互关系及其作用机理的科学。

生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中,逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分,如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件是不同的,这种特性称为物种的生态特性。

应当指出,由于人口的快速增长和人类活动干扰对环境与资源造成的极大压力,人类迫切需要掌握生态学理论来调整人与自然、资源以及环境的关系,协调社会经济发展和生态环境的关系,促进可持续发展。

生态学

任何生物的生存都不是孤立的:同种个体之间有互助有竞争;植物、动物、微 生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要,不断改造环境,环境反过来又影响人类。

随着人类活动范围的扩大与多样化,人类与环境的关系问题越来越突出。因此近代生态学研究的范围,除生物个体、种群和生物群落外,已扩大到包括人类社会在内的多种类型生态系统的复合系统。人类面临的人口、资源、环境等几大问题都是生态学的研究内容。

表1 关于生态学的代表性定义

Table 1 Representative definitions of ecology

生态学的定义(英文)Definition of ecology (in English)译文In Chinese文献References
By ecology we mean the whole science of the relations of the organism to its surrounding outside world, which we may consider in a broader sense to mean all ‘conditions of existence’. These are partly of an organic nature and partly of an inorganic nature.生态学指有机体与外部世界的环境之间相互关系的所有科学,这在广义上指生存条件,一部分是有机性质的,另一部分是无机性质的Haeckel 1866
The ecology of the organisms, the science of the whole relations of organisms to their surrounding world, towards the organic and inorganic conditions of existence; the so-called ‘economy of nature’, the interrelations of all organisms which live in one and the same place, their adaptations to their environment, their transformation through the struggle for existence有机体的生态学,即有机体与其周边世界的所有关系的科学,包括有机和无机的生存条件;所谓 ‘自然的经济学’,即生活在一个同样地方的所有有机体的相互关系,它们对环境的适应性,以及通过生存斗争的变化Haeckel 1868
By ecology, we mean the science of the economy, of the household of animal organisms. This has to study the entirety of relations of the animal both to its inorganic and its organic environment, in particular the benign and hostile relations with those plants and animals with which it comes directly into contact; or, to be concise, all those intricate interrelations which Darwin calls the struggle for existence生态学指研究动物居住环境经济学的科学。这不得不研究动物与无机和有机环境之间的所有关系,特别是与与之直接接触的那些动植物之间的有益和有害的关系;或者,简单地说,所有那些达尔文称之为生存斗争的?相互关系Haeckel 1870
the scientific natural history concerned with the sociology and economics of animals与动物的社会学和经济学有关的科学自然历史Elton 1927
the science of all the relations of all organisms to all their environments所有生物与它们的所有环境所发生的所有关系的科学Taylor 1936
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发展分期

概述

生态学的发展大致可分为萌芽期、形成期和发展期三个阶段。

萌芽期

生态环境

古人在长期的农牧渔猎生产中积累了朴素的生态学知识,诸如作物生长与季 节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。如公元前4世纪希腊学者亚里士多德曾粗略描述动物的不同类型的栖居地,还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类,按其食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性等类。

亚里士多德的学生、公元前三世纪的雅典学派首领赛奥夫拉斯图斯在其植物地理学著作中已提出类似今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著,如古罗马公元1世纪老普林尼的《博物志》、6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要术》等均记述了素朴的生态学观点。

形成期

大约从15世纪到20世纪40年代。

生态学

15世纪以后,许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。18世纪初叶,现代生态学的轮廓开始出现。如雷奥米尔的6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述。瑞典博物 学家林奈首先把物候学、生态学和地理学观点结合起来,综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。法国博物学家布丰强调生物变异基于环境的影响。德国植物地理学家洪堡)创造性地结合气候与地理因子的影响来描述物种的分布规律。

19世纪,生态学进一步发展。这一方面是由于农牧业的发展促使人们开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究。例如,在这一时期中确定了五摄氏度为一般植物的发育起点温度,绘制了动物的温度发育曲线,提出了用光照时间与平均温度的乘积作为比较光化作用的“光时度”指标以及植物营养的最低量律和光谱结构对于动植物发育的效应等。

另一方面,马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书造成了广泛的影响。费尔许尔斯特1833年以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系,把数学分析方法引入生态学。19世纪后期开展的对植物群落的定量描述也已经以统计学原理为基础。1851年达尔文在《物种起源》一书中提出自然选择学说,强调生物进化是生物与环境交互作用的产物,引起了人们对生物与环境的相互关系的重视,更促进了生态学的发展。

19世纪中叶到20世纪初叶,人类所关心的农业、渔猎和直接与人类健康有关的环境卫生等问题,推动了农业生态学、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。由于当时组织的远洋考察中都重视了对生物资源的调查,从而也丰富了水生生物学和水域生态学的内容。

到20世纪30年代,已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点,如食物链、生态位、生物量、生态系统等。至此,生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。

发展期

20世纪50年代以来,生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学的研究成果,向精确定量方向前进并形成了自己的理论体系:

数理化方法、精密灵敏的仪器和电子计算机的应用,使生态学工作者有可能更广泛、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基础,对复杂的生态现象进行定量分析;整体概念的发展,产生出系统生态学等若干新分支,初步建立了生态学理论体系。

由于世界上的生态系统大都受人类活动的影响,社会经济生产系统与生态系统相互交织,实际形成了庞大的复合系统。随着社会经济和现代工业化的高速度发展,自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。

为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施,国际生物科学联合会(IUBS)制定了“国际生物计划”(IBP),对陆地和水域生物群系进行生态学研究。1972年联合国教科文组织等继IBP之后,设立了人与生物圈(MAB)国际组织,制定“人与生物圈”规划,组织各参加国开展森林、草原。海洋、湖泊等生态系统与人类活动关系以及农业、城市、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。

发展趋势 和许多自然科学一样,生态学的发展趋势是:由定性研究趋向定量研究,由静态描述趋向动态分析;逐渐向多层次的综合研究发展;与其他某些学科的交叉研究日益显著。

由人类活动对环境的影响来看,生态学是自然科学与社会科学的交汇点;在方法学方面,研究环境因素的作用机制离不开生理学方法,离不开物理学和化学技术,而且群体调查和系统分析更离不开数学的方法和技术;在理论方面,生态系统的代谢和自稳态等概念基本是引自生理学,而由物质流、能量流和信息流的角度来研究生物与环境的相互作用则可说是由物理学、化学、生理学、生态学和社会经济学等共同发展出的研究体系。

2021年6月,甘肃省学位委员会下发了《关于同意甘肃农业大学等高校增列学士学位授予专业的通知》,该校生态学等3个专业经过专家评审,省学位委员会审核,同意增列为学士学位授权专业。[3]

基本内容与分类

按所研究的生物类别分

有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等。

生物系统的结构层次分

有:个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等。

生物栖居的环境类别分

有陆地生态学和水域生态学;前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学、土壤生态学等,后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、流域生态学等;还有更细的划分,如:植物根际生态学、肠道生态学等。

生态学与非生命科学相结合的,有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学、生态经济学、森林生态会计等;与生命科学其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、分子生态学、古生态学等。

应用性分支学科有:农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、环境保护生态学、环境生态学、生态保育、生态信息学、城市生态学、生态系统服务、景观生态学等。

表2生态学的分类

Table 2 Classification of ecology

生态学名称Name of Ecology外文生态专著举例Examples of ecology books in foreign language中文生态专著举例Examples of ecology books in Chinese

1. 生命层次

分子生态学Molecular ecologyFreeland 2005祖元刚等1999
种群生态学Population ecologyBegon et al. 1996徐汝梅1987(注:昆虫种群生态学)
空间生态学Spatial ecologyTilman & Kareiva 1997
集合种群生态学Metapopulation ecologyHanski 1999
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分支繁多

为何出现如此繁多的生态学也不是一件特别容易回答的问题。从根本上来看,生态(包括生物类群、生境类型、生存环境、生命过程、生命演化等)的复杂性可能主导性地决定了生态学科的多样性:

1)生态学要面对一个庞大而变化多样的生物类群:地球上现存的生物物种超过170万,小的种类的个体不足1微米,大的可达150多米(植物)或190吨(动物),种类极为纷繁,且跨越巨大的生命(体积)尺度;

2)生态学要涉及一系列空间跨度极为巨大的生态系统:小可到一个烧杯大可到整个生物圈;

3)生态学要涉及一系列事件跨度极为巨大的生态过程:短可仅为数分钟,长可涉及数十亿年的生物演化;

4)生态学要面对的生物的生存条件跨越巨大的气候梯度:从寒冷的极地冰川,到炎热的热带区域,年平均降雨量从0.5 mm(南美洲智利共和国最北端的阿里卡)到超过12000 mm(印度的乞拉朋奇),等等。

5)生态学要面对的生物生存的垂直梯度从海拔-416 m的地表(死海)到海拔超过8000 m的高山(珠穆朗玛峰),从水陆交接的海岸带到超过11000 m的深海(马里亚纳海沟),跨越巨大的物理化学等环境梯度;

6)生态学要涉及各种各样地貌特征完全不同的生境,如湖泊、河流、水库、湿地、森林、草地、农田、海洋等等,以及这些生境之间异常复杂的交融与相互作用,等等。

简言之,可能没有哪一类学科像生态学这样,试图在相当精细的程度上,面对如此繁多的研究对象和生境类型,跨越如此宽广的时空尺度,包含如此之大的气候与环境梯度以及如此之多样的地貌类型。生态学的多样性从本质上来看正是其所关注对象(物种、群落、生态系统、格局、过程等)多样性的一种映射。

一般规律

生态学的一般规律大致可从种群、群落、生态系统和人与环境的关系四个方面说明。

在环境无明显变化的条件下,种群数量有保持稳定的趋势。一个种群所栖环境的空间和资源是有限的,只能承载一定数量的生物,承载量接近饱和时,如果种群数量(密度)再增加,增长率则会下降乃至出现负值,使种群数量减少;而当种群数量(密度)减少到一定限度时,增长率会再度上升,最终使种群数量达到该环境允许的稳定水平。对种群自然调节规律的研究,可以指导生产实践。例如,制定合理的渔业捕捞量和林业采伐量,可保证在不伤及生物资源再生能力的前提下取得最佳产量。

一个生物群落中的任何物种都与其他物种存在着相互依赖和相互制约的关系。常见的有:

食物链,居于相邻环节的两物种的数量比例有保持相对稳定的趋势。如捕食者的生存依赖于被捕食者,其数量也受被捕食者的制约;而被捕食者的生存和数量也同样受捕食者的制约。两者间的数量保持相对稳定

竞争,物种间常因利用同一资源而发生竞争:如植物间争光、争空间、争水、争土壤养分;动物间争食物、争栖居地等。在长期进化中、竞争促进了物种的生态特性的分化,结果使竞争关系得到缓和,并使生物群落产生出一定的结构。例如森林中既有高大喜阳的乔木,又有矮小耐阴的灌木,各得其所;林中动物或有昼出夜出之分,或有食性差异,互不相扰

互利共生。如地衣中菌藻相依为生,大型草食动物依赖胃肠道中寄生的微生物帮助消化,以及蚁和蚜虫的共生关系等,都表现了物种间的相互依赖的关系。以上几种关系使生物群落表现出复杂而稳定的结构,即生态平衡,平衡的破坏常可能导致某种生物资源的永久性丧失。

生态系统的代谢功能就是保持生命所需的物质不断地循环再生。阳光提供的能量驱动着物质在生态系统中不停地循环流动,既包括环境中的物质循环、生物间的营养传递和生物与环境间的物质交换,也包括生命物质的合成与分解等物质形式的转换。

物质循环的正常运行,要求一定的生态系统结构。随着生物的进化和扩散,环境中大量无机物质被合成为生命物质形成了广袤的森林、草原以及生息其中的飞禽走兽。一般说,发展中的生物群落的物质代谢是进多出少,而当群落成熟后代谢趋于平衡,进出大致相当。

人们在改造自然的过程中须注意到物质代谢的规律。一方面,在生产中只能因势利导,合理开发生物资源,而不可只顾一时,竭泽而渔。世界上已有大面积农田因肥力减退未得到及时补偿而减产。另一方面,还应控制环境污染,由于大量有毒的工业废物进入环境,超越了生态系统和生物圈的降解和自净能力,因而造成毒物积累,损害了人类与其他生物的生活环境。

生物进化就是生物与环境交互作用的产物。生物在生活过程中不断地由环境输入并向其输出物质,而被生物改变的物质环境反过来又影响或选择生物,二者总是朝着相互适应的协同方向发展,即通常所说的正常的自然演替。随着人类活动领域的扩展,对环境的影响也越加明显。

在改造自然的话动中,人类自觉或不自觉地做了不少违背自然规律的事,损害了自身利益。如对某些自然资源的长期滥伐、滥捕、滥采造成资源短缺和枯竭,从而不能满足人类自身需要;大量的工业污染直接危害人类自身健康等,这些都是人与环境交互作用的结果,是大自然受破坏后所产生的一种反作用。

应用思路

生态学的基本原理,通常包括四方面的内容:个体生态、种群生态、群落生态和生态系统生态。

一个健康的生态系统是稳定的和可持续的:在时间上能够维持它的组织结构和自治,也能够维持对胁迫的恢复力。健康的生态系统能够维持它们的复杂性同时能满足人类的需求。

生态学的基本原理的应用思路,我认为是模仿自然生态系统的生物生产、能量流动、物质循环和信息传递而建立起人类社会组织,以自然能流为主,尽量减少人工附加能源,寻求以尽量小的消耗产生最大的综合效益,解决人类面临的各种环境危机。

较为流行的几种思路如下:

1、实施可持续发展

1987年世界环境与发展委员会提出“满足当代人的需要,又不对后代满足其发展需要的能力构成威胁的发展”。可持续发展观念协调社会与人的发展之间的关系,包括生态环境、经济、社会的可持续发展,但最根本的是生态环境的可持续发展。

2、人与自然和谐发展

事实上造成当代世界面临的空前严重的生态危机的重要原因就是以往人类对自然的错误认识。工业文明以来,人类凭借自认为先进的“高科技”试图主宰、征服自然,这种严重错误的观念和行为虽然带来了经济的飞跃,但造成的环境问题却是不可弥补的。人类是生物界中的一分子,因此必须与自然界和谐共生,共同发展。

3、生态伦理道德观

大量而随意地破坏环境、消耗资源的发展道路是一种对后代和其他生物不负责任和不道德的发展模式。新型的生态伦理道德观应该是发展经济的同时还要考虑这些人类行为不仅有利于当代人类生存发展,还要为后代留下足够的发展空间。

从生态学中分化出来的产业生态学、恢复生态学以及生态工程、城市生态建设等等,都是生态学基本原理推广的成果。

在计算经济生产中,不应认为自然资源是没有价值的或者无限的,而是用生态价值观念,应考虑到经济发展对环境的破坏影响,利用科技的进步,将破坏降低到最大限度,同时倡导一种有利于物质良性循环的消费方式,即适可而止、持续、健康的消费观。

生态学的定义还有很多:

生态学是研究生物(包括动物和植物)怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。(埃尔顿,1927)

生态学是研究有机体的分布和多度的科学。(Andrenathes,1954)

生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。(E.P.Odum,1956)

生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。(马世骏,1980)

生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。(E.P.Odum,1997)

培养人才

学科:理学

门类:环境科学类

专业名称:生态学

业务培养目标:本专业培养具备生态学的基本理论、基本知识和基本技能,能在科研机构、高等学校、企事业单位及行政部门等从事科研、教学和管理等工作的高级专门人才。

业务培养要求:本专业学生主要学习生态学方面的基本理论、基本知识,受到基础研究和应用基础研究的科学思维和科学实验训练,具有较好的科学素养,掌握现代生态学理论和计算机模拟等实验技能,初步具备教学、研究、开发和管理能力。

毕业生应获得以下几方面的知识和能力:

1.掌握数学、物理、化学等方面的基本理论和基本知识

2.掌握现代生态学的基本理论、基本知识、基本实验技能和生态工程设计的基本方法;

3.了解相近专业的一般原理和知识

4.熟悉国家环境保护、自然资源合理利用、可持续发展、知识产权等有关政策和法规;

5.了解生态学的理论前沿、应用前景和最新发展动态

6.掌握资料查询、文献检索及运用现代信息技术获取相关信息的基本方法,具有一定的实验设计,创造实验条件,归纳、整理、分析实验结果,撰写论文,参与学术交流的能力。

主干学科:生态学、生物学、环境科学。

主要实践性教学环节:包括教学实习、生产实践、毕业论文等,一般安排8-14周。

修业年限:四年

授予学位:理学学士

发展前景

主要到城市建设、园林、林业部门和花卉企业从事风景区、森林公园、城镇各类园林绿地的规划、设计、环保、城市规划、园林、农林、水利、施工园林植物繁育栽培、养护及管理的工作;还可以在高校任教或在高校、研究所工作;还可到政府机构从事生态监测和动物保护工作。[1]

主要课程

普通生物学、生物化学、生态学、环境微生物学、环境学、地学基础、环境生态工程、环境人文社会科学等。

开设院校

名次

一级学科

学科专业星级

学科专业层次

学校名称

2014综合排名

办学类型

办学层次

1生态学6星级中国顶尖学科专业中山大学10中国研究型中国一流大学
1生态学6星级中国顶尖学科专业北京师范大学11中国研究型中国一流大学
3生态学5星级中国一流学科专业华东师范大学24中国研究型中国一流大学
3生态学5星级中国一流学科专业复旦大学4中国研究型中国一流大学
3生态学5星级中国一流学科专业武汉大学5中国研究型中国一流大学
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学科评估

本一级学科中,全国具有“博士授权”的高校共57所,本次参评48所;部分具有“硕士授权”的高校也参加了评估;参评高校共计100所。 (注:评估结果相同的高校排序不分先后,按学校代码排列)[2]

评估结果

学校代码及名称

A+10335浙江大学10558中山大学A10001北京大学10200东北师范大学10730兰州大学A-10027北京师范大学10246复旦大学10269华东师范大学10284南京大学10673云南大学B+10003清华大学10019中国农业大学10055南开大学10248上海交通大学10358中国科学技术大学10384厦门大学10389福建农林大学10486武汉大学10610四川大学10712西北农林科技大学B10022北京林业大学10028首都师范大学10094河北师范大学10126内蒙古大学10225东北林业大学10357安徽大学10423中国海洋大学10538中南林业科技大学10611重庆大学10697西北大学B-10108山西大学10364安徽农业大学10370安徽师范大学10394福建师范大学10422山东大学10537湖南农业大学10542湖南师范大学10559暨南大学10574华南师范大学10593广西大学C+10052中央民族大学10319南京师范大学10341浙江农林大学10346杭州师范大学10504华中农业大学10635西南大学10638西华师范大学10718陕西师范大学10755新疆大学11658海南师范大学C10002中国人民大学10075河北大学10140辽宁大学10166沈阳师范大学10300南京信息工程大学10403南昌大学10475河南大学10512湖北大学10657贵州大学10677西南林业大学C-10086河北农业大学10165辽宁师范大学10193吉林农业大学10212黑龙江大学10345浙江师范大学10511华中师范大学10531吉首大学10663贵州师范大学10749宁夏大学11075三峡大学

生物圈

从生态学角度来看,地球表面从地下11千米到地上15千米高度是由岩石圈、水圈和大气圈组成的,在三个圈交汇处存在着生物圈,绝大部分生物是生活在地下100米到地上100米之间。

生物最早是从水圈产生的,逐渐向深水发展,由于大气中氧气含量增加,在大气圈最外层因为宇宙射线的作用,氧分子重组形成臭氧层,臭氧层可以阻止危害生命的紫外线进入大气层,使得生物可以脱离水圈向陆地发展。陆地环境不同区域差异较大,为了适应环境,生物发展出许多不同种类。

能量在不同的圈内流动,绿色植物吸收太阳光能,转换成化学能贮存,动物取食植物吸收植物的能量,太阳能绝大部分被大气圈、水圈和岩石圈吸收,增加温度,造成风、潮汐和岩石的风化裂解。地球本身的能量表现在火山爆发、地震中,也不断地影响其他各圈。能量的主要来源是太阳,在地球中不断地被消耗。

物质则可以各圈内循环,而没有多大的消耗,以二氧化碳形式存在的碳被植物吸收,经植物和动物的呼吸作用排出,被动植物固定在体内的水、钙和其他微量元素,一旦死亡会重新分解回到其他自然圈,有可能积累形成化石矿物。如植物遗骸形成煤、动物遗骸形成石油、硫细菌遗骸形成硫磺矿等。