三角龙属（鸟臀目角龙科下的属）

词源

三角龙属

tri/τρι-

ceras/κέρας

-ops/ωψ

叙述

三角龙个体的身长被估计有6到10米长，高度为2.4到2.8米，体重估计约达5到10吨。三角龙最显著的特征是它们的大型头颅，是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过1米，可以达到整个动物身长的1/3。三角龙的口鼻部上方有一跟鼻角，以及一对位在眼睛上方的额角，额角可长达0.8-1.1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾，某些个体的头盾边缘有多个颈盾缘骨突。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔，但三角龙的头盾则是明显地实心、没有洞孔。

化石

与其他四足恐龙相比，例如装甲亚目、许多蜥脚下目，三角龙的前肢、前脚掌仍保持相当原始的结构。当装甲亚目、许多蜥脚类恐龙行走时，前脚掌的脚趾向前，掌心向后。当角龙类、以及采四足方式前进的鸟脚类恐龙行走时，前脚掌的脚趾是朝向前方与两侧撑开的。采取二足方式行走的兽脚类恐龙，也保有这项原始特征，后肢的脚趾也是往前方与两侧撑开的。三角龙的前脚掌有五个脚趾，但只有前三趾协助支撑体重，第三、第四脚趾已退化，没有短蹄状脚趾。

分类

三角龙是角龙科中最著名的一属，角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来，三角龙于角龙下目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、实心头盾类似尖角龙亚科，而长的额角类似角龙亚科（或称开角龙亚科）。在第一个对于角龙科的整体研究中，理察·史旺·鲁尔（Richard Swann Lull）提出出两个支系，一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙，另一个支系包括角龙、牛角龙，这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点，并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科（包含三角龙），另一长头盾支系为开角龙亚科。

在1949年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）首次对这假设提出质疑，他根据头颅与角的特征，而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近，使得三角龙属为开角龙亚科。然而，斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）、大卫·诺曼（David Norman）将三角龙置于尖角龙亚科的做法不同。

后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点。在1990年，T.M. Lehman为两个亚科提出定义，并根据数个形态上的特征，而将三角龙归于开角龙亚科。事实上，除了短头盾以外，三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得·达德森（Peter Dodson）在1990年的亲缘分支分类法研究 与1993年的形态学研究，支持三角龙归类为角龙亚科的论点。

在2010年，杰克·霍纳（John R. Horner）、约翰·斯堪那拉（John Scannella）研究加拿大海尔河组的38个角龙类头颅骨，提出三角龙、牛角龙是相同动物。过去被归类于牛角龙的化石，其实是三角龙的成年个体；过去被归类于三角龙的化石，其实是三角龙的幼年、亚成年个体。因此，三角龙的成年个体其实有较长的头盾。根据他们的研究，在三角龙的生长过程中，头盾会逐渐增长，最终演变成有洞孔的长头盾（如同牛角龙的头盾）。由于三角龙的命名时间较早，具有学术上的优先权。如果两者是同一动物，牛角龙将是三角龙的异名。

在种系发生学的研究中，三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点；恐龙被定义为：三角龙与新鸟亚纲（现代鸟类）的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。而鸟臀目的定义为：恐龙之中，所有与三角龙有较近共同祖先，而与现代鸟类有较远共同祖先之物种。

复原图

这些新发现非常重要，并描绘出角龙类恐龙的起源，它们起源于侏罗纪的亚洲，而真正有角的角龙类恐龙出现在晚白垩纪之初的北美洲。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个属，三角龙的祖先可能外表类似开角龙，开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

发现与种

第一个被命名为三角龙的标本，是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近，由一个头颅骨顶部，与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh），他认为该化石的所处地层年代为上新世，而该化石属于一种特别大的北美野牛，因此将它们命名为长角北美野牛（ Bison alticornis）。第二年，马什根据一些破碎的化石，发现了有角恐龙的存在，因此建立了角龙属；但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨，才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本，起初被马什叙述成角龙属的另外一个种，但马什经过熟虑之后，他将这个标本命名为

三角龙

在三角龙被命名后的前十年内，北美洲各地发现了不同的头颅骨，这些头颅骨与马什最初命名的

恐怖三角龙

鲁尔发现这些种可分为两个群体，但他并没有说明如何分辨它们；其中一群由恐怖三角龙、 T. prorsus、短角三角龙（ T. brevicornus）所构成，另一群由 T. elatus、 T. calicornis所构成，锯齿三角龙（ T. serratus）与扇形三角龙（ T. flabellatus）则不属于这两个群体。在1933年，鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版，他维持原本的两个群与两个未定种的分类法，并增加了第三个支系，由钝头三角龙（ T. obtusus）与海氏三角龙（ T. hatcheri）所构成，特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、 T. prorsus、以及短角三角龙所构成的支系，此时被认为是最传统的支系，头颅骨较大，鼻角较小。而 T. elatus、 T. calicornis所构成的第二个支系，有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格作了些调整，他将宽头三角龙（ T. eurycephalus）视为第二与第三个支系之间的连结，而与恐怖三角龙所属支系的关系较远。这个分类法持续用到80年代与90年代。

不同角龙类的头颅骨代表者单一种（或两个种）之内的个体变化，这个论点在近年来逐渐普及。在1986年，奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）公布一份研究，他们宣称三角龙属只有一个种，恐怖三角龙。其中一个理由是，在一个地区钟通常只存在者单一或两个大型动物群；例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中，加进两性异形与年龄变化，他认为由恐怖三角龙、 T. prorsus、短角三角龙所构成的第一个群体是雌性个体，而 T. elatus、 T. calicornis所构成的第二个群体是雄性个体，而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个群体是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大，而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。

数年后，凯萨琳·佛斯特（Catherine Forster）对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑，佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛的研究，并认为三角龙只有两个种：恐怖三角龙、 T. prorsus；而海氏三角龙因拥有独特头颅骨，足以成立新的属，目前已改为海氏双角龙（ Nedoceratops hatcheri）。她发现数个种其实属于恐怖三角龙，而 T. prorsus与短角三角龙是同一个种；因为有许多种被分类于第一个群体，佛斯特提出前两个群体其实分别代表恐怖三角龙与 T. prorsus。但在这个新分类法之下，这两个种仍有可能是两性异形的结果。

已确定种：

• 恐怖三角龙（T. horridus）：奥思尼尔·马什 1889（模式种）

• T. prorsus：马什 1890

可疑种：

• 亚伯达三角龙（T. albertensis）：斯腾伯格 1949

• 长角三角龙（T. alticornis）：马什 1887

• 宽头三角龙（T. eurycephalus）：施赖克耶尔 1935

• T. galeus：马什 1889

• 海氏三角龙（T. hatcheri）：鲁尔 1907（= 海氏双角龙）

• 硕大三角龙（T. ingens）：鲁尔 1915

• 大三角龙（T. maximus）：布朗 1933

• T. sulcatus：马什 1890

错误归类种：

• 短角三角龙（T. brevicornis）：海彻尔 1905（= T. prorsus）

• T. calicornus：马什 1898（= 恐怖三角龙）

• T. elatus：马什 1891（= 恐怖三角龙）

• 扇形三角龙（T. flabellatus）：马什 1889（= 恐怖三角龙）

• T. mortuarius：爱德华·科普 1874（= 大师龙，疑名）

• 钝头三角龙（T. obtusus）：马什 1898（= 恐怖三角龙）

• 锯齿三角龙（T. serratus）：马什 1890（= 恐怖三角龙）

• 森林三角龙（T. sylvestris）：科普 1872（= 森林奇迹龙，疑名）

牛角龙是角龙科恐龙的一属，最初的化石是两个部分头颅骨，在1891年发现于怀俄明州东南部，并在同年被叙述、命名，晚于三角龙两年。牛角龙的外形、体型类似三角龙，都发现于相近的地层、地理分布重叠，因此近年有许多研究认为牛角龙、三角龙是相同的物种。两者最大的差异是头盾的长度，以及牛角龙的头盾有两个洞孔，而三角龙的头盾没有洞孔。近年有科学家研究蒙大拿州海尔河组的恐龙化石的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。

在2009年，John Scannella在英国布里斯托的一场脊椎动物化石学会会议上，提出牛角龙不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。蒙大拿大学的杰克·霍纳（Jack Horner）在一个公开演讲中也提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的组织，这种组织会随者年龄的增长，发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化，幼年时会向前弯曲，成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年个体化石，而且三角龙的近成年个体化石中，有接近50%的头盾上有两个较薄部份，与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾，但在达到性成熟以前，其中一个性别或某群会发展出较长的头盾，以供展示用。为了平衡延长头盾的重量，必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏，也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性，但这个理论当时没有被广泛地接受。隔年，两人发表更详细的研究，研究海尔河组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本，提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙，都是同种动物。

在2011年，Andrew Farke提出反对意见，他认为双角龙有足够的差异，应为独立属；而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中，生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式，其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式。在2012年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）等人研究牛角龙、三角龙的几个标本，提出两者不是相同动物。

在奥塞内尔·查利斯·马什的角龙科专题论文中，进行了双角龙的初步研究。但马什在1899年逝世，无法完成这份角龙科专题论文。约翰·贝尔·海彻尔接手这个论文的三角龙部分，但他在1904年死于斑疹伤寒，也无法完成该论文。隔年，理察·史旺·鲁尔将论文的部分完成并出版公布，并将一个发现于怀俄明州的头颅骨，命名为海氏双角龙（ Diceratops hatcheri），属名意为“两根角的面孔”。

这个研究的大部分完成于海彻尔，鲁尔只是将研究完成并出版，他本身并不认为双角龙有足够的特征可以成为独立属，而认为其差异主要来自于病理。在1933年，鲁尔改变想法，将双角龙归类于三角龙的一个亚属，并将钝头三角龙（ T. obtusus）归类于双角龙，认为后两者的差异在于年龄大小。

因为某种膜翅目昆虫已优先使用“ Diceratops”这个属名，双角龙必须重新命名。在2007年，Andrey Sergeyevich Ukrainsky注意到双角龙的命名问题，于是将双角龙的属名改名为“ Nedoceratops”，意为“不足够的有角面孔”，意指它们缺乏鼻角。但在2008年，奥克塔维奥·马特乌斯（Octávio Mateus）在不知道这个重新命名的状况下，也将双角龙重新命名为“ Diceratus”。由于Ukrainsky的改名时间较早，具有优先权，而 Diceratops、 Diceratus都成为次异名。

在杰克·霍纳与约翰·斯堪那拉的近年研究中，除了提出牛角龙是三角龙的成年个体，也提出双角龙是两者之间的过渡阶段。他们是根据头颅骨的鳞状骨、颈盾缘骨突的形状，以及头盾有初步的洞孔。双角龙的唯一头颅骨，其实是三角龙从短头盾、无洞孔，演化至长头盾、双洞孔的某个年龄阶段。他们并提出双角龙缺乏鼻角，因在化石化过程中遗失了。在2011年，Andrew Farke对此提出反对意见，认为这个头颅骨有一定年龄、有足够差异，应该是独立属，海氏双角龙（ Nedoceratops hatcheri）。

在2011年，古生物学家尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出牛角龙、三角龙之间缺乏过渡形式的化石，因此难以证明两者是相同动物。但是，朗里奇认为双角龙、三角龙是相同动物。一个在早期历史曾被建立为锯齿三角龙（ T. serratus）的头颅骨，在近年被建立为新属，白杨山角龙（ Ojoceratops）。朗里奇认为这个头颅骨也属于恐怖三角龙。另一个近年被建立的新属，野牛角龙（ Tatankaceratops），朗里奇发现它们同时具有三角龙的幼年、成年特征，可能是三角龙的侏儒种，或者是生长期间发生个体变异，导致生长迟缓。

古生物学

虽然三角龙常被描述成群居动物，但目前很少直接证据显示它们为群居动物。有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体，但目前只有发现一个三角龙的尸骨层，该尸骨层位在蒙大拿州南部，只包含三个幼年个体。

在1966年，明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个 T. prorsus的标本。巴纳姆·布郎（Barnum Brown）则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组（晚马斯特里赫特阶，6,800万年前到6,500万年前）发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片、以及其他的破碎头颅骨，因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。在1986年，罗伯特·巴克（Robert Bakker）估计在白垩纪末，三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现，而非身体部份，与大部分动物不同。。

三角龙是白垩纪-第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙、以及远亲纤角龙也生存在同一时期，但它们的化石较少被发现。

三角龙可能有独特的皮肤结构。一个发现于美国怀俄明州Zerbst牧场的三角龙化石，被昵称为“Lane”，目前由黑山地质学研究机构（Black Hills Institute of Geological Research, Inc.）收藏、管理，目前还没有经过正式研究。该标本显示某些三角龙的腹部鳞片类似现代鳄鱼的腹部带状鳞片，而背部与尾部可能覆盖者类似鬃毛的结构，类似更原始的鹦鹉嘴龙的尾部毛状结构。

三角龙是草食性动物，因为它们的头部低矮，所以它们可能主要以低高度植被为食，但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颌部前端具有长、狭窄的喙状嘴，被认为较适合抓取、拉扯，而非咬合。

三角龙的牙齿排列成齿系（Tooth batteries），每列由36到40个牙齿群所构成，上下颌两侧各有3到5列牙齿群，牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432到800颗牙齿，其中只有少部份正在使用，而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿，显示它们以体积大的有纤维植物为食，其中可能包含棕榈科与苏铁，而其他人员则认为包含草原上的蕨类。

关于三角龙头部装饰物的功能，目前已有许多假设，其中两个主要的理论为战斗与求偶时的视觉展示物，而后者现在被认为极可能是主要功能。

在早期历史中，鲁尔假设这些头盾是作为颌部肌肉附着点使用，可增加肌肉的大小与力量，以协助咀嚼。之后的一段时期，这个理论被其他研究人员接受，但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。

长久以来，三角龙被认为可能使用角与头盾，以与类似暴龙的掠食动物战斗；这个构念首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出，而在70年后再度由罗伯特·巴克（Robert Bakker）提出。化石证据显示曾有暴龙类以幼年三角龙为食，虽然霸王龙不敢轻易捕食成年三角龙，但是霸王龙在逼不得已的情况下依然会冒险攻击亚成年以下三角龙。一个幼年三角龙的断裂额角、鳞骨上曾发现暴龙的齿痕，以及痊愈的迹象，显示这个伤口是在该动物存活时留下的。古生物学家彼得·达德森（Peter Dodson）表示，当成暴龙攻击成年三角龙时，三角龙可以用前肢将身体抬高，用头部的角对暴龙造成伤害。在另一个亚成年三角龙的标本，肠骨与荐骨则发现明显的咬痕。

在2005年，BBC的电视节目《恐龙凶面目》（ The Truth About Killer Dinosaurs）之中，节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食动物如暴龙的攻击。为了暸解三角龙是否如同现代犀牛般冲撞敌人，节目单位制作了一个人工的三角龙头颅，并以每小时24公里的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角刺穿的模拟皮肤，但是额角与喙状嘴则无法刺穿，而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫，如果它们遭到攻击时，应该会采取坚守策略，当敌人接近时，使用它们的角来抵刺敌人。但是这个结论是错误的，当时制作头骨的树脂硬度完全不如真实三角龙头骨的硬度，实际上三角龙完全可以冲撞敌人，且头骨不会受伤。

三角龙颅骨上的骨膜反应痕迹，是因为骨头病变的刺激而引起骨膜增生，经过骨化、钙化而成的新骨。

除了将头角用于抵抗掠食动物以外，三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的，但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮孔、洞孔、损害、以及其他伤口，常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为，没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的，也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失、或不明的骨头疾病，是这些伤痕的来源。2009年的一份研究，比较了三角龙与尖角龙的头颅骨损伤，提出三角龙会利用长角来打斗，利用头盾防御；而尖角龙的颅骨较少损伤，显示头盾与角较常充当视觉辨识功能，或是主要以身体部位打斗、防御。研究人员认为头颅骨上的伤痕，大多是局部性的伤痕，应该是骨头疾病留下的痕迹。

三角龙的大型头盾也可能用来增加身体的表面积，以协助调节体温。剑龙的背部骨板也被推测拥有类似的功能，但这个理论无法解释角龙科不同属的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的视觉展示物与求偶功能。

头盾与角是两性异形特征的理论，是由L. Davitashvili在1961年首次提出，并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上，被视为重要的视觉辨认物；这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代现代拥有角状物或装饰物的动物，也将它们作为视觉辨识物使用。最近，一个对于最小型三角龙头颅骨的研究，确定该头颅骨属于一个幼年体，并显示头盾与角是在年纪非常小的时期就开始发展，早于性发育；因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角，也显示三角龙的亲代具有亲代养育的行为。

大众文化

三角龙独特的外形，使得它们经常出现在电影、电脑游戏、以及电视节目中。在1993年的电影《侏罗纪公园》中，出现了一只因为不适应现代植被而生病的三角龙。而在1933年的电影《金刚之子》（ Son of Kong）中，一只类似三角龙的恐龙追赶者进入丛林的人类，该只三角龙模型是由早期的电影特效专家Willis O'Brien所操作。三角龙也出现在三个以恐龙为主题的电视节目：《与恐龙共舞》（ Walking with Dinosaurs）、《恐龙凶面目》（ The Truth About Killer Dinosaurs）、以及《史前公园》（ Prehistoric Park）。

三角龙因为它们头部的三根大型角而著名。它们常在英文中被昵称为“Three-horns”，例如动画电影《历险小恐龙》（ The Land Before Time）与其续集。它们也常在儿童读物、动画节目中被简称为“Trike”，例如《哈利与小恐龙》。

在1942年，古生物绘画家查尔斯·耐特替国家地理杂志绘制三角龙、暴龙打斗的想像图，这个天敌印象从此深植于一般大众。在儿童读物中，经常出现三角龙与暴龙打斗的场景，因此这两种恐龙普遍被认为是天敌或是敌手。但在1966年的电影《公元前一百万年》（ One Million Years B.C.）中，三角龙的打斗对象，从暴龙替换成角鼻龙，但角鼻龙与三角龙其实生存于不同的时期。而实际上角鼻龙完全不是三角龙的对手。

三角龙