葡萄属（鼠李目葡萄科植物）

研究

葡萄病害是世界葡萄生产中一个严重问题，虽然各国学者曾进行了大量的研究，但根本问题一直未能彻底解决，至今生产上仍以化学防治为主。但是化学防治不仅会增加生产成本，造成环境污染，还会降低葡萄及其加工产品的品质。利用植物自身的抗病性，研究和培育抗病优质葡萄新品种是最经济的方法。为了达到降低生产成本、提高果品质量、实现良种区域化、扩大栽培区域和育种目的，国内外的果树科学工作者对葡萄属野生种和主要栽培品种的抗病性进行了广泛的调查和研究。

抗病机理

植物的抗病机理极其复杂。葡萄属植物对某种病害表现出抗性，可能是各种抗病机制共同作用的结果。除生理生化抗性以外，形态结构上对病原物也有限制和防御作用。研究较多的是果树的生理生化抗性。

生理生化抗性

生理生化抗病性是由于组织中有毒物质的作用及植物在其环境下分泌抑制剂，或者由于寄生和病原菌之间缺乏相互识别因子及组织中缺乏病原物所不能合成而需要从寄生植物中摄取的某些重要化合物。这几种抗病性是不依赖于病原物的侵袭而存在的植物特性，同时，植物体内还存在着保卫反应，它是在受侵染后才开始起作用的，是一种诱导抗性。

植物抗毒素是植物受到各种病原物侵染或化学和机械损伤后，产生的一种毒性物质。当其累积到一定浓度时即可限制病菌发展，出现抗性。具有植物抗毒素的物质已从20个科中的许多植物中分离出来。抗病的叶片染病后产生坏死斑，抗病的原因可能是由于植物抗毒素的积累。

氮代谢也是抗病性机制研究中的重要方面。Margaryan, A. A对葡萄品种的氮代谢进行发了研究，发现所有感病植物的叶片，总氮和蛋白氮含量下降，非蛋白氮在抗病品种上普遍降低而感病品种的则上升16%～28%，在抗病品种上铵态氮的含量水平提高。Antonyan，AS，对感病的和抗病的杂种葡萄叶片及枝梢的蛋白质含量进行了测定，结果发现，两者的健康植株的蛋白质含量相似，而在感染后3天，抗病类型的蛋白质含量下降而感病类型的则上升。

一些研究表明，含钙量多的葡萄，抗病力较强。较高的K/Mg比率的品种更抗病，过多的施肥会使感病性增加。氮的供应水平增加会使霜霉病的抗性水平和植物抗毒素的合成下降。

还有的研究认为，植物叶片和花茎中的绿色素（叶绿素a和叶绿素b）与霜霉病的抗性有相关性。刘会宁等研究人员的报告表明，几个欧亚种葡萄品种的叶绿素含量与相应的霜霉病的病情指数呈正比。

结构抗病性

植物固有的一些结构性状在抗病中也起到一定的作用，表现为植物对病原物接触、侵入和扩展等作用的抵抗。

抗霜霉病类型的叶背气孔小而稀少，且孔口周围有一圈白色的填充物，这些物质可能是植物本身的分泌物，它可能会影响病菌的侵入；而感病类型的气孔大而密集。而这只是少数类型的观察结果，是否具有普遍性，有待证定。

除对气孔进行研究外，还发现表皮的结构也与抗性有关。Boubals,D.(1959)认为，对芽管侵入的抗性部分取决于表皮的结构。有的品种下表皮多毛低凹，有的下表皮有一蜡质层，这些结构使叶表面不易潮湿而使游动孢子不易发芽。

抗病性的稳定性

葡萄属植物对主要真菌病害的抗性是多基因控制的，并且表现出高度的持久性。

贺普超、王跃进等通过对中国葡萄野生资源抗源抗病性和中国野生葡萄抗黑痘病的遗传研究，认为我国野生葡萄对黑痘病的高度抗性向后代遗传的能力很强。以中国野生葡萄作为亲本与欧洲葡萄品种杂交，无论欧洲品种是抗病还是感病，其杂种F1代均表现出抗黑痘病的特征，没有分离的现象出现，表现出明显的显性特征。

张振文等利用配对设计方法，田间人工接种，系统地研究了白诗南等7个欧亚种葡萄和3个品系杂交后代对霜霉病与白粉病的抗性分布。供试品种（系）后代对霜霉病和白粉病抗病性分布之间存在极显著相关（即自交后代对两种病害的抗病性属于伴性遗传），并初步证明了这种伴随遗传现象是由葡萄抗病基因的多效性引进的。

不抗病的欧亚种葡萄（Vitis vinifera）中，存在着可以稳定遗传的微效抗病基因，这些微效抗病基因具有累加作用。在种内杂交或自交时，这些基因可以通过取代而积累于同一基因中，从而提高其抗病性。李华等的研究表明，欧亚种葡萄品种间存在着白粉病抗性的显著差异，而且这些差异是可以遗传的，受具有累加效应的微效基因控制。

万怡震等对7个欧洲葡萄品种与4个中国葡萄野生种组成的11个杂交组合的果实抗白粉病田间自然发病情况进行了调查，结果发现，其杂交后代群体的抗病性呈连续性分布，表现出多基因遗传的特征。在供试的中国葡萄资源中，华东葡萄、毛葡萄和秋葡萄具有将其抗性遗传给后代的较强能力。

根据贺普超等的研究结果，葡萄对霜霉病的抗性为多基因控制，表现数量性状遗传的特征。野生种中主要存在主效抗性基因，种间杂交后代抗霜霉病的程度主要由野生亲本的抗性所决定，欧洲葡萄品种中存在的微效抗性基因可以加强主效基因的作用。在种间杂效后代中，抗性基因的作用表现为加性效应。

通过田间接种对葡萄属种间8个杂交组合的亲本及其311株杂种对果实白腐病的抗性及其遗传的研究表明，后代群体的抗病性呈连续性分布，表现出多基因遗传的特征。在供试的中国葡萄资源中，毛葡萄、华东葡萄对果实白腐病具有较强的抗性。

抗白粉病基因克隆研究

采用mRNA差异显示技术，从高抗葡萄白粉病的中国葡萄属野生种华东葡萄白河-35-1中获得抗白粉病相关基因cDNA片断20个，采用抗病基因同源序列的方法获得抗病相关基因cDNA片断7个。从中国葡萄属野生种华东葡萄白河-35-1中克隆了抗白粉病芷合成酶基因家族成员6个，乙二醛氧化酶基因1个，醛脱氢酶基因家族成员3个，病程相关蛋白基因1个，几丁质酶基因家族成员2个，共计14个基因。科研人员对这些基因进行了体外表达研究，分离纯化了基因的表达产物，制备了多克隆抗体，构建了抗白粉病相关基因表达载体，采用农杆菌介导的方法，对欧洲葡萄无核白、底来特和爱莫无核的叶片，以及爱莫无核胚珠诱导的胚性愈伤组织和胚状体进行了遗传转化，获得转基因葡萄植株56株。构建了中国葡萄属野生种华东葡萄白河-35-1抗白粉病基因cDNA文库，获得抗白粉病基因相关ESTs序列145个，其中抗白粉病相关基因cDNA全长序列17个，并发现抗白粉病相关新基因5个，获得中国葡萄属野生种抗病候选基因cDNA片断47个。

葡萄属

生物活性

1.抗氧化和清除自由基作用

葡萄属植物中含有多种具有抗氧化活性的物质，主要有黄酮、鞣质、芪类等，其中原花青素和自藜芦醇的抗氧化活性已受到普遍关注。葡萄属植物中含有的自藜芦醇也具有抗氧化能力，顺式比反式异构体强7倍，此活性与其抗癌等活性密切相关。

2.制动脉硬化和保护心血管作用

葡萄酒中的活性成分可以抑制LDL氧化，从而抑制动脉硬化，降低冠状动脉硬化性疾病(心脏病)的发病率和死亡率。白藜芦醇与卡尼汀联合应用可预防和治疗心血管疾病、外周血管病和外周糖尿病型神经炎。

3.制血栓形成和舒张血管作用

葡萄皮提取物及葡萄制品对主动脉平滑肌有舒张作用，且具有内皮依赖性，并认为活性物质是通过NO—cGMP途径发挥作用的。

4.制胃溃疡作用

原花青素与蛋白结合，可以认为GSE的作用可能是胃粘膜上的物理性防护作用。

5.抗癌作用

细胞的氧化状态在肿瘤的发生和发展中起重要作用，葡萄属植物及其活性成分的抗癌作用可能与其抗氧化和清除自由基作用有关。

6.抗菌活性

葡萄籽的乙醇提取物具抗菌活性，尤其对大肠杆菌、肠炎沙门氏菌、金葡菌具明显作用。绿脓杆菌、伤寒杆菌、金葡菌、大肠杆菌等均对50%葡萄叶煎剂敏感，临床上用于治疗小儿腹泻效果较好。

7.护肝肾作用

葡萄的甲醇提取物有肝脏保护活性。葡萄叶提取物对洁霉素所致的肾中毒具有治疗作用。

化学成份

1.鞣质

在葡萄属植物所含的鞣质中，研究最多的是原花青素，这种缩合鞣质是该植物中主要的多酚物质，在种子中含量最高。

各种原花青素在植物体的分布不均匀，例如，在葡萄藤和皮中主要含B1型，而种子中主要含B2型。原花青素的特性主要取决于鞣质分子上邻一二酚羟基的数目和没食子酰化的程度，且生物活性随聚合度增大而增强。

2.芪类化合物

芪类化合物是具有1，2一二苯乙烯母核或其聚合物的天然化合物的总称。葡萄属植物中含有多种芪类化合物，例如白藜芦醇和紫檀芪都是植物体在生长过程中受外界刺激而产生的植物毒素。

3.萜类化合物

葡萄属植物中含有单萜、三萜类化合物。

4.黄酮类化合物

该植物中含有多种黄酮类化合物。黄酮类化合物与葡萄的品种有关，如红葡萄提取物中主要含花色素苷，而在白葡萄中主要含黄酮醇。

5.物甾醇和激素

葡萄皮中有4种植物甾醇，分别为β-谷甾醇、菜油甾醇、羊毛甾醇、豆甾醇；其中β-谷甾醇所占比例在葡萄成熟的后期可高达86%～89%，可见其在葡萄皮中的含量因生长时期不同而变化。

6.有机酸和氨基酸

葡萄中的有机酸，主要有琥珀酸、酒石酸、苹果酸等。研究发现各种有机酸在不同生长时期含量不同，且在果肉、果皮、种子中的含量也各异。葡萄中还富含氨基酸，如亮氨酸、酪氨酸、脯氨酸、精氨酸等。

下级分类

1. 山葡萄Vitis amurensis Rupr.
2. 小果葡萄Vitis balanseana Planch.
3. 麦黄葡萄Vitis bashanica He P C
4. 美丽葡萄Vitis bellula (Rehd.) W. T. Wang
5. 桦叶葡萄Vitis betulifolia Diels et Gilg
6. 蘡薁Vitis bryoniifolia Bunge
7. 东南葡萄 Vitis chunganensis Hu
8. 闽赣葡萄Vitis chungii Metcalf
9. 刺葡萄Vitis davidii (Roman. du Caill.) Foex
10. 红叶葡萄Vitis erythrophylla W. T. Wang
11. 凤庆葡萄Vitis fengqinensis C. L. Li
12. 葛藟葡萄Vitis flexuosa Thunb.
13. 菱叶葡萄Vitis hancockii Hance
14. 河口葡萄Vitis hekouensis C. L. Li
15. 毛葡萄Vitis heyneana Roem. et Schult.
16. 庐山葡萄Vitis hui Cheng
17. 井冈葡萄Vitis jinggangensis W. T. Wang
18. 鸡足葡萄Vitis lanceolatifoliosa C. L. Li
19. 龙泉葡萄Vitis longquanensis P. L. Qiu
20. 罗城葡萄Vitis luochengensis W. T. Wang
21. 勐海葡萄Vitis menghaiensis C. L. Li
22. 蒙自葡萄Vitis mengziensis C. L. Li
23. 变叶葡萄Vitis piasezkii Maxim.
24. 毛脉葡萄Vitis piloso-nerva Metcalf
25. 华东葡萄Vitis pseudoreticulata W. T. Wang
26. 绵毛葡萄Vitis retordii Roman. du Caill. ex Planch.
27. 秋葡萄Vitis romanetii Roman. du Caill. ex Planch.
28. 乳源葡萄 Vitis ruyuanensis C. L. Li
29. 陕西葡萄 Vitis shenxiensis C. L. Li
30. 湖北葡萄 Vitis silvestrii Pamp.
31. 小叶葡萄 Vitis sinocinerea W. T. Wang
32. 狭叶葡萄 Vitis tsoii Merr.
33. 葡萄Vitis vinifera L.
34. 温州葡萄 Vitis wenchouensis C. Ling ex W. T. Wang
35. 网脉葡萄 Vitis wilsonae Veitch
36. 武汉葡萄 Vitis wuhanensis C. L. Li
37. 云南葡萄 Vitis yunnanensis C. L. Li
38. 浙江蘡薁 Vitis zhejiang-adstricta P. L. Qiu

地理分布

葡萄属有70余种，分布于世界温带或亚热带。中国约38种；野生的葡萄集中分布在3个中心：①东亚分布中心；②北美-中美分布中心；③欧洲-中亚分布中心。其中东亚分布中心为最大歧异中心，其次是北美，欧洲-中亚种类极少。东亚分布中心主要集中分布于中国，分布区狭小并呈点状分布的种类在中国高达20%以上。

葛藟葡萄、毛葡萄、山葡萄和蘡薁分布广泛；有24个野生葡萄种、变种或亚种分布较广；庐山葡萄、红叶葡萄、温州葡萄、河口葡萄、龙泉葡萄、毛脉葡萄、深裂山葡萄、武汉葡萄、三出蘡薁、凤庆葡萄、井冈葡萄、陕西葡萄、浙江蘡薁、罗城葡萄、连山葡萄、麦黄葡萄、毛叶武汉葡萄、蒙自葡萄、勐海葡萄、米葡萄、绒毛秋葡萄、乳源葡萄、伏牛山葡萄、裂叶刺葡萄、龙州葡萄、绒毛小果葡萄和沅陵葡萄等27个野生葡萄种或变种分布狭窄。

栽培技术

葡萄的适应性较强，一般来说，在山地、滩地或平地建园都可获得较好的收成，但在不同的土壤、不同的地势、不同的坡向条件下，葡萄的生长、产量、品质等都互不相同，这和葡萄生长所处的生态条件密切相关。葡萄性喜阳光和疏松的土壤，最忌光照不足和潮湿教重的土壤，在园地的选择上必须考虑到葡萄对环境要求的这一特点。

山地葡萄园光照充足，空气流通，昼夜温差大，葡萄浆果品质好，病虫害轻。但是山地水土容易流失，受干旱影响较大，因此山地建国要注意保持水土和增施有机肥料，以使葡萄根系有一个良好的生长环境。

滩地葡萄园昼夜温差大，葡萄成熟早、果实品质好。但滩地肥水更易流失，而且通风透光状况较差，后期营养供应不上时植株生长不良，病虫为害严重。因此，沙滩地建园必须注意土壤改良和病虫害防治。

平地葡萄园优点是土壤肥沃，水分充足，植株生长旺盛，产量高。但因光照、通风、排水条件不如山地优越，浆果品质和耐贮性相应较差，病虫为害也较为严重。

因此，在栽植葡萄前要对当地的地形、土壤、水源以及交通、市场销售等方面的情况做详细的调查，扬长避短，选择合适的园地，为葡萄丰产打下良好的基础。我国华中、华北南部温暖多雨地区，一定要注意选择向阳的山地、坡地和易排水的。

地区建立葡萄生产园地，以保证葡萄生长期有足够的光照和相对较为干旱的生态环境。在河滩地发展葡萄生产时要选择地下水位不高、园地不积水的地方，并通过增施有机肥等措施改良土壤，为葡萄生长与结果创造一个适宜的环境。

另外，在选择园地时还要注意不与粮棉争地，尽量开发利用农村庭院空地和机关单位的零散土地。光照条件不好、土壤过分粘重、潮湿和通风透光条件不良的地块不宜栽植葡萄。

育苗地最好选10年内没有栽过葡萄的地块，交通方便，地势向阳，排港通畅。土壤以中性或微酸、微碱性的砂壤土较好。砂壤土通气、保肥、含水，有利苗木的根系和地上部生长。土壤粘重透气性不良或砂土过松，保肥、保水力差，不加改良都不适于育苗。

大型苗圃要按地势、水源和苗木种类、数量，确定总面积和小区，并测量、绘制苗木、道路、小区、水源、渠道和防风林等总体规划图。

苗圃地应规划出无病毒树母本区、繁殖区和轮作区。母本。区是为本圃提供繁殖材料(含接穗、砧木、种子)的基地。如苗圃小，可从外地购置，不设母本区。

繁殖区是苗圃的主体部分，包括扦插、嫁接、播种等作业区。每个区的大小、多少，要依繁殖苗木的种类和数量而定。

轮作区，主要是作繁殖区倒茬之用。繁殖区一般隔3-4年必须轮作倒茬1次，种植矮株豆类作物。因葡萄苗木同其他果树苗木不同，消耗地力较大，重茬会造成土壤中营养元素缺乏及受上茬分泌物的抑制，影响苗木生长。

形态特征

木质藤本，有卷须。

叶为单叶、掌状或羽状复叶；有托叶，通常早落。

花5数，通常杂性异株，稀两性，排成聚伞圆锥花序；萼呈碟状，萼片细小；花瓣凋谢时呈帽状粘合脱落；花盘明显，5裂；雄蕊与花瓣对生，在雌花中不发达，败育；子房2室，每室有2颗胚珠；花柱纤细，柱头微扩大。

果实为一肉质浆果，有种子2-4颗。

种子倒卵圆形或倒卵椭圆形，基部有短喙，种脐在种子背部呈圆形或近圆形，腹面两侧洼穴狭窄呈沟状或较阔呈倒卵长圆形，从种子基部向上通常达种子1/3处；胚乳呈M形。x=19。