渐变论（赫顿创立的地质学学派）

学术理论

达尔文相信“自然界里没有飞跃”这一格言。他说：“自然选择仅能借着轻微的、连续的、有利的变异的累积而发生作用，所以它不能产生巨大的或突然的变化；它只能按照短小的和缓慢的步骤而发生作用……我们能够理解，为什么在整个自然界中可以用几乎无限多样的手段来达到同样的一般目的……自然界在变异上是浪费的，虽然在革新上是吝啬的”（Darwin 1972）。

那如何解释化石记录中观察到的物种分布的不连续性呢？达尔文说：“为什么在每一地质层中没有填满这等连锁类型呢？为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明显的证据呢？……还有，为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸层之中呢？（虽然这常常是一种假象。）……我只能根据地质记录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述问题和异议……”。

达尔文指出：“连续变异不总是在早期年龄中发生，并且它的遗传是在相应的而不是在更早的生活时期；依据这一原理，我们便可以清楚地理解，为什么哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类的胚胎会如此密切相似，而在成体类型中又如此不相似”。

达尔文主张微小变异的连续累积，他反对“飞跃”，他在给查理·赖尔（Charles Lyell）的信中说，“如果我的自然选择论必须借重这种突然进化的过程才能说得通，我将弃之于粪土……如果在任何一个步骤中，需要加上神奇的进步，那自然选择就不值分文了”（詹腓力 1999）。

达尔文的渐变论观点一直以来颇受争议。谢平（2014）指出，其实，达尔文并未说明什么程度才算“微小”或“连续”，他只是给予了一种抽象的定性描述，况且这也依赖于不同的物种（微小细菌的显著变化可能只需要在年的时间尺度上，而对一种大象可能经过数十万年也未必就能观察得到变种级别的变异）。按照博物学家的尺子，应同达尔文的观点，因此，奉劝那些主张物种突变论的遗传学家们不要嚼文爵字。

证据

各式各样的枯叶动物

猎物的拟态一般是为了利用背景色调（如枯叶或绿叶等）来逃避捕食，而捕食者的拟态也是为了利用背景色调增加隐蔽性（尽量避免被猎物察觉），以获得捕猎的成功。可以推测，如果偶然出现了一些与背景色调更为相近的个体变异，因为较不容易被捕食（猎物）或更能成功地捕食（捕食者），就能留下更多的后代，因此，在漫长的进化历程中，体色/形状越是接近背景的个体，可能就越能够成功地生存与繁衍。这里的选择压力就是逃避捕食或成功捕食，猎物和捕食者的进化方向都是使体色/形态尽可能地接近背景。如此精巧的拟态（色泽/形态）绝不可能只是通过一次变异而完成的，必需依赖于微小变异的连续累积，而达尔文的随机变异与自然选择恰好能对此给予完美的解释^[1]。

动物不仅能模拟背景色，还能模仿另外的动物。早在十九世纪，人们发现在亚马逊地区，一些美味的蝴蝶身上的图案和色彩与有毒的（或至少味道不鲜美）同域物种身上的一样，而且不管有毒物种随地理环境的变化而做出什么形态改变，美味拟态类型总是也会跟着地理区域不同而发生相应的变化；此外，有毒物种彼此之间还会相互模拟，这样食虫鸟以为只要记住一种图案和色彩就可以避开所有有毒的物种，从而可降低有毒物种被捕食风险的方式（迈尔2009）。

争议

渐变与突变之争一直延续至今。谢平（2014）指出，一个谬误之处就是两个学派并未在同样的含义下使用“渐变”与“突变”。博物学家拉马克和达尔文是在谈论表观（按现代的话说就是表型）的变化问题，而遗传学家德弗里斯和摩尔根则是在谈基因（基因型）的变化问题。在形态学意义上的表观之细微变化也许是由于基因结构的变化，也许不是。但是，在现代的分子遗传学中，突变其实是一个十分限定的词语，只要是基因结构的变化都称之为突变，但是，突变也许会引起形态、结构或功能的变化，也许并无变化。因此，上述两个对立的观点并不构成互相之否定的结论。从根本上来说，表现型是生物在发育过程中基因型与环境相互作用的产物。

谢平（2014）认为，如果两者都直接针对物种分化的问题，方能分清孰是孰非。真实的情况应该是，如果都针对物种的分化，无论在形态水平还是在基因水平，在绝大多数情况下都存在一个从“渐变”到“突变”（或者说从“量变”到“质变”）的变化过程，当然这还会受到生物体制的影响，对复杂的高等动植物来说，变化更是一种渐进的过程。

理论发展

渐变论认为：①新种是通过一个祖先居群转变成其改变了的后裔而产生的。②这种转变是均匀和缓慢的。③这种转变涉及大量的个体，通常是整个祖先居群。④这种转变是在祖先种的整个或者大部分地理分布范围内发生的。由此可以看出：一个新种的产生，其化石纪录应该由连续而分级细微的很长序列构成，这些中间类型将祖先和后裔联系起来。而一个推测的种系序列中的形态间断是由地质记录的不完整造成的。

点断平衡论(punctuated equilibrium): 又间断平衡论，代表人物Eldredge&Gould,认为演化是突变间断与渐变平衡的结合，一个物种是在较短时期内迅速分化成新物种，以后很长的一段时间内新种会相对的保持稳定，即迅变成种。具体为：①新种通过种系的分裂而产生。②新种迅速产生。③新种产生于祖先类型的一个小的亚居群。④新种起源于祖先种地理范围的一个很小的区域（即起源于祖先种分布范围边缘的一个被隔离的地区）。也就是说①在祖先种的任何剖面中，后裔起源的化石记录应有两个类型间的明显形态间断构成。②化石记录的许多间断是真实的，他们表示了演化发生的方式，而不是不完整纪录的片断。局部地层种的明显形态间断准确记录了该地发生的情况。

正如客观规律的必然性一般，普遍的基本的演变规律是存在的，同时不排除偶然。不同的地质环境，不同地质时期，不同的门类进化的速率快慢有别，方式有主次之分，即有时渐变为主，有时突变为主，例证：background extinction& mass extinction，澄江动物群，埃迪卡拉动物群和七次大绝灭。基本的演变规律应该是辨证的演变规律，不论是渐变论和间断平衡论，都片面强调量变或者质变，当然后一理论并没有忽视物种的渐变，因此更能真实地再现唯物论和辩证法描绘出的古生物的演化历史。

间断平衡论不排除物种在自然选择作用下逐渐演变的过程，在时间一一性状演变坐标上呈斜线的形式。该理论认为，演化有两种过程：大多数物种的形成是在地质上可以忽略不计的短时间内完成的，这个过程叫成种作用(Speciation)。成种作用以及种以上单位的迅速形成过程笼统地称为大演化(Macroevolution)。物种形成后在选择作用下作十分缓慢的变异，叫种系渐变(Phyletic gradualism)。种系渐变可在种内进行，亦可由变异积累而产生新种—渐变种(Chronospecies)，两者亦笼统称为小演化(Micro-evolution)。这样，演化在时间—性状演变的坐标上呈几乎水平(突变)与几乎垂直(渐变)的线交替而成折线状图形。

渐变论认为，演化量或性状演变量是渐进变异积累的总和。换言之，种系渐变是演化的主要组成者，是主流。间断平衡论则认为，虽然突变和渐变都可产生变异，形成新种，但由于渐变造成的变异量(或演化量)很小，所以演化量主要由成种作用组成。大演化是演化的主流。

传统的演化论认为物种形成的过程是：变异一选择一时间(有利性状的积累)—物种及种以上单位的形成。间断平衡论则认为成种作用的过程是：(随机的)基因突变一地理隔离一选择一物种及种以上单位的形成。区别在于：间断平衡论强调成种作用的原料是突变。

一般认为成种作用的这种突变并不必沿着有利于适应的方向进行，而是无定向的，只要对适应无害，就可能闯过选择这一关而形成新类型，因此认为成种作用有强烈的随机性。从一定程度上来说这是正确的，但是，看似随机的突变是受历史性约束的，即是有一定的历史继承关系和环境关系的，看似随机，也只是限定在一定的范围，并且具有一定的方向性，是历史地逻辑地前进变化。这需要更为充分的证据。

间断平衡论对生物科学的理论基础—进化学说进行了一系列修正与发展。间断平衡论不是正面地、至少不是字面上反对达尔文主义，而是反对在达尔文学说占主导以后，渐变论占统治地位，忽视遗传学等方面的新发现，而用渐进说概括一切的倾向。

间断平衡论认为突变是主流，否认造成变异积累的自然选择是进化的主要源泉，而主张随机的基因突变是主要源泉以及自然选择控制其发展的方向，这带有一定的客观唯心主义倾向。它向古生物学的一系列理论问题提供了重新解释的新观点。随着相关学科的进一步发展，这一理论也将发生渐变，直至突变，为其它全新的理论所替代。