卵菌（真核生物种类之一）

定义

随着学科的发展，卵菌纲(Oomycetes)早已从真菌中划分到藻界或茸鞭生物界(Stramenopilia)，目前在我国的大多数农业院校中，真菌分类学的教学中仍然采用Ainsworth等(1973)的分类系统，这一系统将卵菌划分在真菌门的鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)中，单独成立一个卵菌纲(Oomycetes)。因此，在以往的真菌教学中卵菌纲始终作为真菌的成员，至今已延续了30多年，使我们的科技普及造成很坏的影响。英文：Oomycete

简述

卵菌是多分枝的群体，包括60 多种疫霉菌、多个活体营养的霜霉菌和100 多种腐霉菌,其中许多是植物病原菌。卵菌在系统进化上有别于其它植物病原真菌，形成一个独立的群体，所致病害给许多农作物和花卉植物造成毁灭性危害。引起爱尔兰饥荒的Phytophthora infestans 现每年给全球造成数十亿美元的损失; 最近在美国太平洋沿海Phytophthoraramorum 侵染橡胶树而造成成片树木突然死亡。

100 多年来，为了控制该群病原生物所致病害，世界各国的真菌学和植物病理学工作者从不同角度对疫霉菌进行了大量地研究，但由于从寄主植物中难以获得抗性持久的抗源，而且缺乏针对卵菌的有效杀菌剂，因此长期以来人们很难控制卵菌引起的植物病害。

卵菌的寄主范围很广，但不同种卵菌的寄主范围差异很大。有些卵菌侵染不同种植物时呈现出高度的寄主专化性，如P. infestans 只侵染马铃薯和番茄等少数几种植物而不能侵染其它植物。但是该群生物中不少种的致病力分化不明显，很难从寄主材料中找到抗源，此外专化性抗性基因容易因病原菌的变异而丧失抗性，致使这种病害难以控制，因此对疫霉菌等卵菌的非寄主抗性分子机制倍受人们关注。非寄主抗病性具有稳定持久的特点，可望用来设计植物的抗卵菌基因工程。

卵菌的寄主专化性、基本致病性和植物对卵菌抗性的最新进展及植物与卵菌特别是疫霉菌的非寄主抗性和过敏反应( hypersensitive response ,HR) 之间的关系。

综述

系统进化

关于卵菌的系统进化来源，很长时间内存在着不同的观点。由于卵菌呈丝状生长，因此人们通常错误地将其视为真菌。根据生化分析和核糖体RNA 序列及线粒体基因序列建立的系统发育树分析表明卵菌与真正的真菌(true fungi) 亲源关系较远，是完全不同于丝状真菌的真核植物病原生物，而与原生生物界的金褐藻和不等鞭毛藻( heterokont algae) 亲缘关系更近，是一个具有种的多样性群体，包括侵染动植物的病原菌和一些腐生菌(如水霉) 。最近根据线粒体基因编码蛋白和4 个保守细胞核基因编码蛋白的氨基酸序列建立的系统发育树亦支持上述结论。可见，卵菌进化成能侵染植物而与其它植物病原真菌不同的群体可能有自己特殊的机制。对于卵菌属内不同群体的进化关系,Cooke 等.

核糖体DNA

转录间隔区ITS (internal transcribedspacer) 对50 个疫霉种及相关卵菌的亲源关系进行了研究，发现尽管Phytophthora 具有高度的多样性，但仍为一个单系演化群体(monophyletic group) ,即起源于共同的祖先；认为活体营养的专性寄生霜霉菌可能起源于疫霉菌，是Phytophthora 和Peronospora 长期进化过程中的派生现象，且可能是进化的趋势。然而疫霉菌对寄主具有较强的适生性，如尽管侵染番茄和马铃薯的P. infestans 与侵染Mirabilis jalapa 的Phytoph2thora mirabilis 和侵染利马豆的Phytophthora phaseoli 形成一个单系演化群体 ,但是最近有研究报道P.infestans 可侵染多种茄科植物，如野生的茄属植物、矮牵牛和Nicotiana benthamiana。

鉴定与基因

人们通过对卵菌群体内系统发育关系研究后，对卵菌的寄主专化性和致病性的进化有了深入的了解。认为卵菌侵染植物的能力在进化过程中最少发生了两次飞跃(图) ,对植物具有致病性可能最早出现在古老的腐霉科生物，其中包括疫霉属中大多数种，后来Aphanomyces 属的一些物种也进化成植物病原菌，这些物种与腐霉科亲源关系较远，而与动物病原菌关系非常密切。因此腐霉科的物种在卵菌进化早期获得了侵染植物的能力，随后发展成现在的群体；而Aphanomyces 属可能在较晚期独立地进化成寄生植物的群体[5 ] 。可见对腐霉科的生物、Aphanomyces及动植物病原菌的基因组比较分析可能有利于鉴定植物病原卵菌与致病性相关的基因。

植物抗性机制

植物对卵菌的非寄主抗病性某种植物的所有个体对某种病原菌表现的抗病性称为非寄主抗病性，是植物最主要的抗病类型，这种抗病性不是由植物单个专化性抗病基因控制的，不易随着病原菌的变异而丧失，具有抗性稳定持久的特点。非寄主抗性的机制包括预存性结构屏障、预存毒性化合物以及由于病原菌侵染的诱导使植物产生的诱导型主动抗病反应。虽然植物预存的结构屏障和毒性化合物如皂苷(主要作用于细胞膜中甾醇)是多数植物病原真菌的主要抗性机制，但是还没有证据表明结构屏障对卵菌具有抗病作用。因为卵菌细胞壁中不含植物皂苷的作用靶子钬斺€斺€旂薮？因此植物对该类病原菌的非寄主抗性与其它丝状真菌可能不同，而是由不同的遗传和生化机制调控，其中诱导型主动抗病性可能是植物对卵菌非寄主抗性的主要机制。

卵菌侵染敏感和抗病植物的早期是相同的，只是进入寄主组织后不同。在敏感寄主植物中，卵菌菌丝分枝进入寄主细胞内形成吸器，从寄主细胞内吸取养分，菌丝通过胞间空隙从侵入点向四周扩展，而抗病寄主植物在侵染点发生HR ,且病菌和植物的基因型决定HR 发生时间与HR 枯斑大小。有些非亲和互作只有一至几个细胞发生HR(micro2hypersensitive resis2tance ,micro2HR) ,而有些非亲和互作呈现明显的肉眼可见的枯斑( macro2hypersensitive resistance , macro2HR) ,如P. infestans 侵染携带Salanum demissum 抗病基因的马铃薯和其它高抗马铃薯时常在侵染点及周围一些细胞发生过敏性死亡形成枯斑。也有研究报道，对卵菌具有部分抗性(partial resistance) 的植物受其侵染时也呈现HR。发生过敏反应的细胞可阻止病菌特别是非亲和的专性寄生菌的继续侵染。

非寄主抗性基本机制

不少学者对受P. infestans 侵染的植物细胞进行分析，以便了解植物对Phytophthora 非寄主抗性的一些基本机制。对P. infestans 免疫的植物如龙葵( Solanum nigrum) 、欧芹、烟草和拟南芥等非寄主在侵染点呈现出HR ,即程序化细胞死亡(programmed celldeath , PCD) ,HR 只局限于侵染点单个表皮细胞或侵入点附近的一些细胞 ,这种HR 与植物对P. infestans 可遗传抗性(包括非寄主抗性) 相关。

已有的几种非寄主抗性模式可以部分地阐述植物的特异性和非特异性抗性。植物和病原菌互作中的特异性抗性是基因对基因学说(gene2for2gene)的典型例子 ,但该学说能否适用于非寄主抗性还不清楚。由于植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性缺少量的差异，即植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性往往是质量性状，且寄主与非寄主之间通常存在性不亲和即不能相互杂交，致使经典的遗传方法不能阐明非寄主抗性是否符合基因对基因学说。但对于疫霉菌，非寄主抗性中普遍存在的HR 和非寄主水平上avr 基因编码种的特异性激发子符合基因对基因学说，因此植物对疫霉菌的非寄主抗性可能是植物的多个R 基因与其相匹配的必要的或多个avr 基因相互识别的结果。