山魈（世界上最大的猴科灵长类动物）

形态特征

体型

山魈体型膘悍粗壮，头部大，身体紧凑，四肢长而有力，尾巴短而直立。头体长61~81厘米，肩高50.8厘米，站立时有1米多高，尾长5.2~7.6厘米。雌性平均体重为12千克，雄性平均体重为33千克，雄性明显大于雌性，最大体重可达54千克。^[2][6][7]

头部

山魈的头大脸长，鼻子和嘴唇是鲜红色的。细长的鼻梁两侧各有1块骨质突起，其上有纵向排列的脊状突起，其间为沟，外被绿色或蓝色皮肤，成年雄性每侧约有6条主要的沟。山魈的眼睛小而凹陷，眼睛上方有红色的皮毛斑块，面部周围及头顶生有浓密的绿褐色长毛，颔下一撮黄色山羊胡子。嘴大，牙齿长而尖锐，獠牙越大表明地位越高。成年雄性山魈的面部色彩比雌性和未成年山魈更鲜艳。其面部色彩鲜艳、图案奇特，形似鬼怪，因而被人称为山魈。^[2][7][6][8]

身体

山魈全身的毛绿褐色或深灰色，毛长蓬松而茂密，腹面毛色浅，一般为淡黄褐色。两性在胸部区域都有成对的乳腺。臀部裸露，臀部、胼胝及周围皮肤因血管丰富而呈蓝色或紫色，情绪激动时，颜色更为明显。它们的尾巴短粗，生殖器也是鲜艳的红色。^[1][6][7]

四肢

山魈前肢比后肢长而强健，行动时身体后部向下倾斜^[7]，有相对的拇指方便抓住树枝^[6]。

相似物种

山魈属有山魈和鬼狒2种动物，鬼狒也叫黑面山魈，与山魈的区别是面部为黑色，鼻两侧骨质突起上只有两条沟^[7]。

分布栖息

山魈主要产于非洲中西部潮湿的常绿雨林中，从萨纳加河（喀麦隆）以南到赤道几内亚大陆、加蓬南部大部分地区、刚果共和国西南部到库伊卢河，一直到刚果河一带。山魈在全球主要分布于喀麦隆、刚果、赤道几内亚（大陆）和加蓬。^[5]后来在泰国、越南等东南亚地区也有发现，原因未知。^[7]

山魈的主要分布范围

山魈的栖息地主要位于热带雨林和热带草原稀树林中，包括半落叶低地雨林、林冠密闭的低地湿润森林及其他生长着十分浓密植被的原生和次生性雨林，也栖息在多岩石的森林、热带草原中的廊道林、河岸林、农耕地、洪泛森林和河床中。^[2][6]

生活习性

山魈觅食

山魈通常由几百只个体组成一个大的稳定社群，偶尔也出现由几十只个体组成的较小社群，由一头成年雄性山魈带领着若干头雌性山魈和年幼的山魈。占统治地位的雄性力大勇猛，牙齿长而尖锐，会保护一群雌性。虽然占统治地位的雄性经常离开群体，但一旦有任何危险的迹象，它就会立即返回。也存在单个雄性山魈孤独生活的现象。雌性山魈个体及其后代终身生活在社群中，形成一个母系社会。成年雄性通常在非繁殖季节离开社群，直到繁殖季节才重新加入到社群中，但是也有部分成年雄性在非繁殖季节仍在社群生活。整个山魈社群会占据较大的家域面积，面积8.6~118平方千米不等。^[2][3]

雄性山魈保护幼崽

山魈的交流行为复杂多样，包括视觉和听觉信号、气味和触觉信息。它们身体鲜艳的色彩就是社会行为的一个关键特征。当山魈兴奋时，它们臀部的蓝色就会变深，胸部会变成蓝色，而手腕和脚踝处可能会出现红点。如果它们臀部闪烁着明亮的色彩，则表示雌性山魈发情了，或者表示双方正在处于交配期的两厢情愿阶段。为了与对方嬉戏，雄性山魈会做出摇头和晃肩膀的夸张性邀请动作。如果山魈的嘴唇微微上翘，露出牙齿，偶尔还会颤动，则表示愉悦和友好。另外，在森林中特别是在能见度低的地方，山魈也可以通过咕噜声进行交流。梳理毛发是一种常见的行为，可能伴随着类似于交配时听到的拍打声。山魈嗓门特别大，咆哮声最有穿透力。不高兴的时候会叫，拿到食物高兴的时候更加会叫。^[6]

山魈被称为最凶狠和最大的猴，不易驯养，尤其是雄性山魈脾气暴烈，凶猛好斗，性情多变，气力极大，能与猛兽搏斗，有极大的攻击性和危险性。雌山魈相对驯顺，可以和人亲近。^[7][8]

山魈白天在地面上活动，晚上睡在树上，每天的活动距离为0.44~6.5千米。^[6][2]

豹子是山魈的天敌，但是成年山魈性情凶猛，即使是豹子也不敢轻易招惹它们，尤其是雄性山魈，它们偶尔还会将豹子吓跑。当山魈遇到不如意之事（例如交配或打架受阻），就会发出打哈欠的手势，同时张开双臂，低下头，露出锋利的牙齿，这也是它们具有威胁性的表现。当山魈被激怒时，就会猛烈地拍打地面，或者是抓挠前臂和大腿，并紧紧地盯着来犯者。^[6][3]

山魈愤怒时露出锋利的牙齿

生长繁殖

山魈社群是“一夫多妻制”社群，那些具有交配权的雌性山魈都是处于主导地位的雄性山魈的配偶。在一天中一只雄性与不同雌性进行交配的情况很常见。雌性山魈在选择交配对象时，雄性的颜色是极其重要的，甚至可能是最重要的参考依据。根据美国联邦野生动物联盟给出的报告显示，尽管叫声，体型以及在战斗中取胜这些因素都会被纳入考虑，但是那些拥有最亮丽颜色的雄性往往拥有更多的后代。山魈的繁殖具有明显的季节性，它们的交配季节在6~11月份。^[1][6][2]

山魈在人工饲养条件下可终年发情交配。一只雄性山魈可与2~4只雌性合养，雌性山魈有月经现象，持续2~4天，性周期约30天，典型特征是发情高潮时性皮肤红肿，此时交配最易受孕。雌山魈发情时雄山魈在其身后进行追逐，追到后马上爬跨，身体迅速前冲，十几秒即可完成射精过程，可连续几次，或与几只雌性交配，交配大多在早晨。

山魈的孕期平均为175天，怀孕后会在次年的1~4月份产崽。通常每胎产一仔，双胞胎的现象仅在圈养中出现过。繁殖不是每年一次，生殖间隔期平均为405天。^[2][6]

山魈幼崽出生时有粉红色的皮肤以及灰白色的体毛，慢慢变成黑色或棕褐色，前两个月内会一直保持着这种颜色。幼崽的哺育和成长主要由其母亲负责，但是社群内其它家庭成员也可能会帮助照顾幼崽，而雄性山魈除负责保护社群所有成员免受危险外，有时也会提供直接的帮助和照顾。^[6]

山魈在照顾幼崽

随着幼崽的长大，它们会先后进入性成熟期。雌性山魈的性成熟年龄平均约为4.2岁，繁殖期不固定，终身生活在社群中。雄性山魈的性成熟较晚，平均约为11.6岁。雄性山魈6岁时离开父母，自己在群体中生存，性成熟后，会离开出生群，过独栖生活，直到繁殖季节加入新的社群。^[2][6]

野外环境下山魈的寿命约为20～28年，在圈养状态下平均为32年，最长可达46年。^[6][7]

保护现状

据2016年世界自然保护联盟（IUCN）评估，山魈近年来已显著减少。虽然存在着数百只成员的大群，但在遭受严重狩猎的地区（尤其是喀麦隆和赤道几内亚），那里的山魈群体要小得多，甚至有些地区已经灭绝。山魈最大种群数量分布在加蓬。一个完整的森林栖息地可以支撑大约10只/平方千米的山魈生存密度，但在经受了长期狩猎活动的地区，山魈的种群分布可能已经零散化，密度要低得多。狩猎加上大部分栖息地退化，可能导致过去24年（约三代）种群数量下降超过30%。^[5]由于山魈的叫声很大，特别容易受到猎人的攻击。在几个地区，山魈作为当地食物来源被猎杀。山魈以非常低的密度占据森林，即使有保护也很差。因此，它们可能在野外面临完全灭绝的威胁。^[6]

栖息生境减少、退化和破碎化以及人类猎杀是山魈种群数量减少的主要原因。据世界自然保护联盟的调查，山魈似乎在喀麦隆和赤道几内亚受到的威胁最严重。致危因素之一是常绿森林栖息地破坏的影响，降低了山魈种群的环境支持能力。更直接的威胁是人类猎杀，商业丛林猎手偷猎他们的肉，大型雄性是优先目标。人类对靠近主要道路和城镇的山魈构成特别威胁。与过去使用猎犬和网的猎人相比，现代猎人使用枪支和圈套可能导致非常高的猎收量。这些致危因素在该物种的其他分布区也存在。此外，大群山魈对于人类庄稼有极大破坏性，因此被视为农业害兽而被杀，也导致山魈种群数量的减少。^[2][3][5]

山魈被列入CITES附录I和非洲公约B类，并且在其分布的山脉建立了许多公园和保护区。世界自然保护联盟（IUCN）提出，非常有必要对山魈种群状况进行调查，以确定保护区外哪些地方仍存在着种群，以及保护区内的种群是否面临孤立和分裂风险^[5]。加蓬已经实施了将人工饲养的山魈放归野外的计划，试图恢复和重建野生种群。^[2]

2016年11月，山魈被世界自然保护联盟（IUCN）列入《濒危物种红色名录》中，评估级别为易危（VU）^[5]。

2019年11月，山魈被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ中^[4]。