龟鳖目（白垩纪末期幸存的爬行动物）

动物学史

龟鳖目动物的起源至今未明确，现有的关于龟鳖目的进化和系统学关系的学说主要是以形态学研究为基础的。最早的化石是南非二叠纪的古龟，已有骨质壳匣。三叠龟与原始龟也已成龟型。但3者各异决非一源。南非二叠纪的正南龟肋骨粗壮，颅骨不整，腭表有齿，一般推论与杯蜥目的阔齿蜥亚目的一支比较接近。在侏罗纪，中国四川省曾有两栖龟和侧颈龟两亚目动物的分布。

龟鳖

形态特征

龟鳖目动物基本保留原始体型。背腹甲间有甲桥在体侧连接，甲由真皮骨化的膜成骨板与上面盖着表皮角化的盾片构成。盾片与骨板逐年增长，盾片上有生长线，而盾顶区与其邻近的小片则常磨损脱落。背甲有上穹突，正中一行脊板（连脊椎骨）8枚，上盖脊盾5枚，两侧各有一行肋板（连接肋骨）8对，上盖肋盾通常4对，其外围还有缘板11对和缘盾12对，鳖科无缘板或仅留痕迹。骨板、盾片的数目和大小不等，两相粘合以加强龟壳的坚固性。腹甲平坦，包括骨板9枚（上、舌、下、剑腹板各1对，内腹板1枚），上覆盾片6对（喉、肱、胸、腹、股、肛盾各1对）。鳖甲无角盾而以皮膜的鳖裙代替。棱皮龟无整块背甲，而有许多细小多角形骨片排列成行、紧贴在表皮上，不与深层的骨板连接成大块背甲，所以过去曾将其称为元甲亚目，其他龟鳖则属函甲亚目。

头、颈、四肢都可缩入骨匣，免被掠食。四肢短粗，覆以角鳞，指、趾5枚，短小而有爪。海生种类四肢鳍状如桨，指、趾较长，但爪数较少。尾短小。雄性尾较长，腹甲略为凹。交接器单枚。泄殖孔圆形或星裂。颅顶平滑无雕饰纹，腭缘平阔无齿，而覆以坚厚角鞘，前端狭窄成喙。喙尖有外鼻孔。头侧眼圆而微突，有眼睑与瞬膜，鼓膜圆而平滑。头顶后段覆以多角形细鳞；头颅骨片连接牢固，无顶孔，颞部无窝，或有次生小窝孔；次生腭骨质完整；舌短阔柔软，粘附口腔底，不能外伸。颈椎8枚，衔接灵活，无颈肋。

生活习性

陆栖龟类大多为草食性，鳖类大多为肉食性，其他种类也有杂食的。温带种类冬季蛰伏（冬眠），热带种类炎热时期蛰伏（夏眠）。

生长繁殖

雄性有交配器，卵生，水栖者产卵也在陆地上，并在陆地上发育。

胚胎发育早期，肋骨位于骨板内。由于背腹甲发育迅速，肋骨并合在背甲里随同发育。后因肢常发育较晚，成体的肋骨落在肢带外面，后段还有腹膜肋。

繁殖季节为5～10月，此期雄性的颜色特别鲜明。交配后产卵1至数次。体内受精。雌龟用后肢掘土成穴，在穴中产卵，然后覆以沙土，靠自然气温孵化。卵的大小与数目因种而异（1～200枚不等）。卵有皮膜或钙质外壳。孵化期随气温而有异，越冷时间越长。海产龟类能从数十里外返回原地交配产卵。

下级分类

本目现生动物分为：①曲颈龟亚目（Cryoto-dira），辖4总科11科，即：海龟总科（Chelonioidea）1科；棱皮龟总科（Dermoochelyoidea）1科，鳖总科（Triony-choidea）2科，龟总科（Testudinoidea）5科，②侧颈龟亚目（Pleurodira）辖2科。

龟鳖目曲颈龟亚目

鳄龟科或称啮龟科、鼍龟科仅以分布于美洲的2属2种大型淡水龟为代表。鳄龟科为凶猛的食肉性龟类，头大而嘴成钩状，咬力强劲。鳄龟科中的鳄龟Chelydraserpentina背甲长约40厘米，分布比较广泛，分布于北美洲东部、中美洲以及南美洲西北部，大鳄龟Macroclemystemminckii背甲长60~80厘米，本部于美国东南部，可以在水中很好的伪装自己，而舌头的样子象蠕虫，平时静止在水中张开嘴摆动舌头，只等待贪嘴的鱼儿上当。仅2属2种。分布于美洲。大型凶猛食肉性淡水龟类。头部粗大，颚部强劲，并且呈钩状。背甲有3条纵行棱脊，每侧各具12枚缘盾，有3条纵行棱脊；腹甲呈十字型，较小。尾长。拟鳄龟（小鳄龟）Chelydra serpentin背甲长约40厘米，具尾棘，无上缘盾，主要分布于北美洲和中美洲，以美国东南部为盛，有4个亚种。鳄龟（大鳄龟）Macroclemys temminckii背甲长60～80厘米，头部、颈部、腹部具发达触须，具上缘盾，口腔底部有一蠕虫样的附器，常静伏水中，张嘴，借附器诱食附近鱼类，仅分布于美国东南部。我国已有引进，多为小鳄龟。

平胸龟科仅平胸龟或称大头龟、大头平胸龟一种，分布于亚洲东部和东南部。平胸龟头大而不能缩回，四肢和尾也不能缩回，嘴成钩状，有些类似鳄龟，但体型较小。平胸龟分类地位不定，除自成一科外，也有人将其归入鳄龟科、龟科、潮龟科或陆龟科。平胸龟生活于流速较快的山溪中，虽然是水栖龟类，但是却不善于游泳而善于攀爬，脚上有尖利的爪，可以爬到水边的树上。

箱龟科有8~10属34种，主要分布于北美洲南部，少数种类向北到达加拿大，向南到达中南美洲和加勒比海岛屿，其中还有一种即欧洲龟Emysorbicularis分布于欧洲、北非和中东。龟科中比较著名的成员包括锦龟Chrysemys和箱龟Terrapene，锦龟是小型的淡水龟类，身上有鲜艳的花纹，受人喜爱，箱龟则可以把壳完全封闭，主要生活于陆地上。

潮龟科有21~24属56种，是在旧大陆与龟科平行发展的一科，也常被并入龟科。潮龟科分布于欧洲、北非和亚洲，另有一个属分布于中南美洲。潮龟科有一些与龟科类似的成员，如闭壳龟Cuora和箱龟一样可以将壳完全封闭。潮龟科主要为淡水龟类，其中包括一些体型最大的淡水龟，如马来西亚的巨龟Orlitiaborneensis背甲长达80厘米。中国最常见的龟多属于潮龟科，其中最著名的当属乌龟Chinemysreevesii，中国很多地区都

能见到，分布于中国南部的黄候拟水龟Mauremysmutica有些个体为藻类所附着，这些背上附着藻类的龟即著名的绿毛龟。

亚达伯拉象龟

陆龟科有10属39种，为分布广泛的陆栖龟类，在澳洲以外的世界各地都能见到，其中包括一些偏僻的海岛，主要为植食性，可以生活在较干旱的环境中。陆龟科最丰富的地方是非洲，其中著名的种类有非洲大陆的豹龟Geochelonepardalis和马达加斯加岛的射纹龟Asterochelysradiata等，它们均有比较漂亮的花纹，分布于其它地方的一些陆龟如印度星龟（美丽陆龟）Geocheloneelegans（Testudoelegans）等也有美丽的花纹，为龟类收藏者所喜爱。陆龟科中有两种体型巨大的种类，被称为象龟，其中一种象龟Aldabrachelyselephantina（Geochelonegigantea）分布于印度洋的塞舌尔群岛和马斯克林群岛，其背甲长达1.3米，是体型最大的陆龟。分布于太平洋的加拉帕哥斯群岛的另一种象龟Chelonoidiselephantopus（Geochelonenigra）体型稍小，达尔文曾经到岛上考察，加拉帕哥斯群岛的不同岛屿上象龟的差别对达尔文进化论的形成起到了一定的启发作用。中国陆龟科的化石比较丰富，但是现存的种类并不很多，均比较珍贵，其中四爪陆龟Testudohorfieldi是中国的国家一级重点保护野生动物。

泥龟科现存仅一种，即泥龟Dermatemysmawi，分布于墨西哥南部、危地马拉和伯利兹。泥龟体型较大，背甲超过半米，主要生活与淡水中，也可见于海湾、泻湖。泥龟科在史前分布远比现在广泛，中国发现有很多化石。

动胸龟科有3~4属22种，分布于新大陆从美国到南美洲北部，其中很多成员胸甲可以活动，能将壳完全封闭，因而得名。动胸龟科多为小型的淡水龟类，身长不到20厘米，但也有少数成员身长可达40厘米。动胸龟科成员常生活于泥泞的环境中，有些种类善于攀爬，均食用动物性食物。

鳖科现有有7属23种，以外表为皮肤而非角质盾片为特征。鳖科以亚洲为分布中心，非洲和北美洲也能见到，而澳洲只有化石。鳖科是游动迅速的淡水肉食性龟鳖类，性情比较凶猛，其皮肤有在水中辅助呼吸的功能，可以在水下保持较长的时间。鳖科中最出众的种类是分布于中国南方和东南亚的鼋Pelochelysbibroni（右图《龟鳖目》所示），其背甲长可达1.29米，是体型最大的鳖类之一，与我国其它的鳖相比，吻部较短。鼋是中国国家一级重点保护野生动物。

两爪鳖科现在仅两爪鳖Carettochelysinscupta一种，分布于新几内亚和澳洲北部，但是在史前时期分布比较广泛，中国的化石种类无盾龟可能属于此类。与鳖科相同，两爪鳖科外表为皮肤而非角质盾片，并生活于淡水中。两爪鳖体型较大，背甲超过70厘米，其四肢略呈鳍状，高度适应水中生活。与鳖科不同，两爪鳖科主要为植食性而非肉食性。

海龟科现存有4属7种，其分布遍及各个温暖海域。海龟科是生活于海洋中的具角质盾片的大型龟类，四肢呈鳍状，擅长游泳，仅在繁殖期才返回陆地产卵。海龟科动物性食物和植物性食物均吃，引种类不同而有所偏重。平常所提到的海龟是绿海龟Cheloniamydas，背甲长1米左右，最长达1.5米，以游历数千公里而返回出生地产卵而闻名。海龟科体型最小的成员是丽龟Lepidochelysolivacca，背甲通常不到0.7米，最大的成员则是蠵龟Carettacaretta，背甲长1.5米，最大可达2米。

棱皮龟

棱皮龟科现存仅棱皮龟Dermochelyscoriacea一种，与海龟科相似，四肢呈鳍状，擅长游泳，生活在海洋中，仅在繁殖期才返回陆地产卵，不具角质盾片而为皮肤覆盖。棱皮龟是现存最大的龟鳖类，背甲长1.5米，最大可达2.5米，体重达860公斤。棱皮龟比海龟分布更加广泛，可以深入更加寒冷的海域，其体温可以在较长时间保持高过水温。棱皮龟和海龟虽然分布广泛，但是其生存均受到人类的威胁，都有灭绝的危险。

龟鳖目侧颈龟亚目

侧颈龟科有5属25种，分别分布于南美洲、非洲以及附近地区。侧颈龟在非洲种属都相对较多，不仅分布于非洲大陆，也见于马达加斯加岛，其中分布最广泛的普通侧颈龟Pelomedusasubrufa不仅几乎遍布非洲侧颈龟的整个分布范围，还跨过红海到达了阿拉伯半岛的西南部，成为亚洲现存的唯一侧颈龟亚目的成员，也是侧颈龟亚目现存分布最北的成员。南美洲的侧颈龟虽然种类不多，但是数量比较多，常常布满南美洲河流的岸边。南美侧颈龟中包括一些体型巨大的成员，其中有些南美侧颈龟如Podocnemisexpansa背甲长达一米。如其它大多数大型淡水龟不同，这些大型南美侧颈龟食植物性食物而非动物性食物。

有5属25种，分布于南美洲、非洲以及附近地区，尤以非洲为多。颈较短。包括马达加斯加侧颈龟属Erymnochelys（1种）、侧颈龟属Pelomedusa（1种）、亚马逊侧颈龟属Peltocephalus（1种）、非洲侧颈龟属Pelusios（17种）、南美侧颈龟属Podocnemis（6种）。沼泽侧颈龟（普通侧颈龟）Pelomedusa subrufa几乎遍布非洲，北至阿拉伯半岛的西南部，为亚洲现存的唯一侧颈龟亚目种类，也是侧颈龟亚目现存分布最北者。巨侧颈龟Podocnemis expansa背甲长达1米，是颈龟亚目最大者，以植物为食。

蛇颈龟科有11属45种，分别分布于大洋洲和南美洲，在中国虽然没有现存的成员，但是有化石被发现，所明在史前时期本科成员的分布遥远比现在广泛。大洋洲和南美洲的蛇颈龟科均分别有长颈和短颈两类不同的类型，并均为淡水龟类，高度适应淡水生活，其中长颈的类型可以将头伸出水面呼吸而身体则和水面上保持一段距离。蛇颈龟科是大洋洲主要的淡水龟类，直到不久以前，在澳洲还有蛇颈龟科的新属新种被发现。大洋洲的蛇颈龟可以以分布于澳洲动物的普通长颈龟Chelidaelongicollis为代表，其颈部的长度几乎与背甲长相当。南美洲最著名的蛇颈龟科成员则是玛塔龟Chelusfimbriatus，其身上的突起使其巧妙的伪装成沉在水底的植物而不易被发现。

有11属45种，分布于大洋洲和南美洲。多数颈很长，可将头浮出水面呼吸以适应水生生活。澳洲长颈龟（普通长颈龟）Chelodina longicollis分布于澳大利亚，其颈部的长度几乎与背甲长相等。枯叶龟（玛塔龟）Chelus fimbriatus分布于南美洲，颈部长而宽，可以自如收缩、膨胀，周围长满对称触须或细小、敏感凸起物，静止于水底，极似枯叶，故名，迅速捕捉口边的小鱼。