密度制约因子（密度制约因子）

研究进展

上世纪70年代，Janzen和Connell就提出了Janzen-Connell假说来解释群落中发现的物种均匀分布格局。该假说主要由距离制约和密度制约两部分组成，它主要强调专一性的病菌以及捕食者对同种个体的有害作用。他们认为在同种个体密度较高或者距离母树较近的地方，同一物种的种子、幼苗以及幼树具有较低的存活概率，从而促进群落物种共存。密度制约机制主要描述的是同种个体间对有限的资源（光照、水分、营养、空间等）的竞争，相邻同种个体间有害生物（食草动物、病原微生物等）的传播与繁衍而发生相互损害，从而降低了同种个体的存活率，为其它生物提供了有利的生存空间和资源的一种现象。密度制约强调的是种内竞争要显著高于种间竞争，而且病虫害也更容易在同种个体间传播。同时也有研究表明大部分病菌和捕食者并不是专一性的，他们往往捕食或者危害亲缘关系比较近的一系列物种。根据谱系保守性假说，谱系发生关系较近的物种他们在资源利用方式上也有更大的相似性，因此谱系亲缘关系接近的物种之间与谱系关系较远的物种相比更容易发生竞争，从而导致密度制约。

密度制约与生物多样性

密度制约与生物多样性的关系是密度制约研究最核心的问题，但对这方面的研究却很少。仅有少数几个研究涉及，并且他们的研究结论是互相矛盾的。Harms等利用BCI长期监测的幼苗更新数据以及种子雨数据尝试将alpha多样性与密度制约联系起来，他们发现幼苗的多样性比种子的多样性显著要高。并且通过分析密度制约以及种子特性对种子到幼苗阶段生物多样性提高的相对贡献，证明了即使较弱的密度制约也确实能够提高群落生物多样性。但是Hille等通过对密度制约强度的纬度地带性进行研究发现密度制约在群落水平的普遍性与生物多样性的纬度分布没有显著关系，并指出Harms等的研究明显高估了密度制约对生物多样性的贡献。虽然，Wills等通过对CTFS网络的7个大型森林动态监测样地的数据分析发现密度制约能够改变群落的组成，但是由于该研究主要采用基于局的分析来研究植物各个生活史阶段生物多样性的变化，并不能直接验证密度制约机制对生物多样性的贡献。因此对于密度制约对生物多样性的影响还有待考证。

存在的问题

对密度制约的研究大多数主要还是集中在热带雨林群落中，对其他森林群落类型中密度制约效应的研究还相对较少。要证实密度制约确实能作为生物多样性维持的重要机制，有必要在各种植被类型中进行研究，并评估出其对生物多样性维持的贡献。我国的幅员辽阔，横跨多个气候带，森林植被类型丰富，是验证密度制约假说理想的场所。

在森林群落中，有很多机制共同对物种的分布格局与生存状态起着作用。同样这些生物多样性维持的机制间相互交融，如果不能区分开来研究，那么就会对某一种机制的作用产生假象。研究密度制约效应的作用中，大多还未有效地分离那些干扰因素，因此会对密度制约的作用在很大程度上被低估了。如扩散限制和生境异质性等因素都会极大程度上对密度制约作用的掩盖，使研究者对密度制约作用产生了假象。当然要想排除干扰因素来研究密度制约对生物多样性维持的贡献却是不容易的，有待更好的研究方法被用来研究密度制约效应。