埃德蒙顿龙（鸟臀目鸭嘴龙科的恐龙）

种类

埃德蒙顿龙

类（infraorder）→ euornithopoda 真鸟脚类

iguanodontia 禽龙类

euiguanodontia 真禽龙类

dryomorpha 橡树龙类

ankylopollexia 直拇指龙类

styracosterna 硬棘龙类

埃德蒙顿龙（图1）

hadrosauroidea 鸭嘴龙超科

科（family）→ hadrosauridae 鸭嘴龙科=真鸭嘴龙类

euhadrosauria 真鸭嘴龙类=鸭嘴龙科

亚科（subfamily）→ hadrosaurinae 鸭嘴龙亚科

族（tribe）→ hadrosaurini 鸭嘴龙族=格里芬龙族

gryposaurini 格里芬龙族=鸭嘴龙族

edmontosaurini 埃德蒙特龙族

属（genus）→ edmontosaurus 埃德蒙顿龙

模式种（type species）→ e. regalis 帝王埃德蒙顿龙

其它种（other species）→ e. annectens

e. saskatchewanensis

萨斯喀彻温埃德蒙顿龙

e. sp.

埃德蒙顿龙（图2）

e. edmontonensis=e. annectens

e. minor=hadrosaurus minor

e. minor=edmontosaurus annectens

e. altispinus=e. regalis

时代(period）→ 白垩纪晚期 maastrichtian

分布（found in）→ 美国科罗拉多州犹他州新泽西州南达科他州加拿大艾伯塔省

发现地层（stratum）→ ...

食性（diet）→ 草食

典型状态（length up to）→ 13米

推测体重(mass）→ 3吨

发现者(discoverer）→ lambe,1917

命名者(first described）→

lambe,1917

简介(brief introduction)

[a]爱德蒙托龙 (Edmontosaurus)

形态特征

埃德蒙顿龙头骨化石

完全成长的埃德蒙顿龙可达9米长，一些较大的标本则达12米[5]到13米长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）等人提出科氏大鸭龙是E. annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC 2288）的身长估计为9到12米。E. annectens已发现两个标本，身长分别为8米、8.92米。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3米。

埃德蒙顿龙的头骨长度约1米，帝王埃德蒙顿龙的头骨较长，而E. annectens的头骨较短。埃德蒙顿龙的头部侧面略呈三角形，而且没有骨质头冠。若从头骨的上方看，头部的前端与后段较宽，中段狭窄。埃德蒙顿龙具有缺乏牙齿的喙状嘴，由角质组织覆盖。根据位在森肯贝格博物馆的“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的喙状嘴角质部分至少有8厘米长。埃德蒙顿龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。根据“糙齿龙木乃伊”标本，埃德蒙顿龙的眼眶具有巩膜环（Sclerotic rings）。

埃德蒙顿龙只有上颚骨与齿骨具有牙齿。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿，一颗牙齿需要约一年的时间来生长。牙齿排列成形成数十列齿系（Dental batteries），每列齿系有至少6颗牙齿；而齿系的数量，依该物种而变动。帝王埃德蒙顿龙的每块上颚骨有51到53列齿系，每块齿骨有48到49列齿系，而上颚的牙齿较下颚牙齿狭窄。E. annectens的每块上颚骨有43列齿系，每块齿骨有36列齿系。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的每块上颚骨有52列齿系，每块齿骨有44列齿系。

埃德蒙顿龙的脊椎数量，因不同种而有不同变化。帝王埃德蒙顿龙有13节颈椎、18节背椎、9节荐椎、尾椎的数量则不清楚。一个E. annectens标本被认为具有19节背椎、85节尾椎。由于其他鸭嘴龙类的尾椎多为50到70节之间，上述估计值可能过度夸大。埃德蒙顿龙   的背部与尾巴脊椎骨具有骨化肌腱，可使背部与尾巴保持僵硬。这些骨化肌腱被认为提供四肢以外的额外支撑脊椎。肩胛骨长而平坦，类似刀状，与脊椎平行。骨盆包含三个骨头：长的肠骨、长而薄的坐骨、板状的耻骨。骨盆的结构允许埃德蒙顿龙以二足方式站立。而9节愈合的荐椎也使骨盆牢固。

物种学史

完全成长的埃德蒙顿龙可达13米长，体重约4.0吨，是最大的鸭嘴龙科之一。它们是以化石发现地区的加拿大艾伯塔省埃德蒙顿来命名的。埃德蒙顿龙的第一个化石发现于艾伯塔省的马蹄峡谷组。模式种是帝王埃德蒙顿龙（E. regalis），是由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1917年命名。还有其他已命名种，其中最著名的种是E. annectens，最初是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1892年命名，当时为破碎龙的一种（Claosaurus annectens），后曾被长期归类于鸭龙，直到近年才被归类于埃德蒙顿龙。

此类巨型的草食动物出现在白垩纪时期的中叶至末叶。它有四只脚，但经常将後腿站立以进行觅食。看起来就像与它相当密切的大鹅龙的小型版本。它有一个鸭嘴状的嘴巴，并可用数不清的後齿来咀嚼食物。它可长成至十三公尺长，三点五公吨重。

第一块埃德蒙顿龙的化石是美国著名古生物学家乔治.f.斯坦伯格（1883~1969）发现的。埃德蒙顿龙生存在今日加拿大阿尔伯拖省附近。是鸭嘴龙类最大型的一种，在白垩纪晚期分布广泛。体重介于2.6-3.5吨之间。体长大约9.8米。它可能吃坚硬的植物，须要很多咀嚼──它嘴中布满大约成千牙齿。

分类

埃德蒙顿龙化石（图1）

发现

埃德蒙顿龙化石（图2）

鸭嘴龙科中的鸭龙（Anatosaurus）意为“鸭蜥蜴”。鸭龙曾有五个种，模式种是Anatosaurus annectens，种名意为“连接”。模式种被归类于埃德蒙顿龙后，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类于萨斯喀彻温鸭龙（A. saskatchewanensis），后被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（A. edmontonensis或A. edmontoni）亦被认为与E. annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（A. longiceps）及科氏鸭龙（A. copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

命名

科氏大鸭龙

化石

在当时，科普将鸭嘴龙类叙述成生活在岸边、水陆两栖的动物，这个形象长久以来根植于大众文化之中。科普的理由是鸭嘴龙类的颌部关节虚弱，它们若以陆地植物为食，颌部关节可能会脱落。但是，科普当时取得的标本并不完全，缺少颌部内侧、支撑牙齿的骨头，鸭嘴龙类的牙齿其实非常牢固。自1899年起，美国自然历史博物馆买下大鸭龙的正模标本。科普曾尝试叙述整个头骨与骨骼，但研究并没有完成，就已死去。

在1904年，蒙大拿州中部的海尔河组发现另一个标本（编号AMNH 5886），由当地两位牛仔发现，两人争论一些骨头是否是化石，或是死去动物的骨头，并曾用脚踢化石来测试，造成化石破碎。当地另一位牛仔以手枪与这两位牛仔卖下这些化石，之后再转售给巴纳姆·布郎（Barnum Brown），巴纳姆·布郎对这个化石遭到破坏感到遗憾，并在1906年完成这个化石的研究。这个化石非常完整，包含几乎整段脊柱。在1907年，美国自然历史博物馆将布朗与科普研究的标本，重建成两个完整的骨架，以奇异糙齿龙的名称展出。工作人员将科普研究的骨架架设成头部低垂的进食姿势，而将布朗研究的骨架架设成以二足方式站立。当时的美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）形容，进食的骨架是在沼泽进食，而站立的骨架是因暴龙接近而站起。

鸭龙

在20世纪初期，鸭嘴龙类的分类发生非常大的改变，许多研究人员将原有物种改变分类，或是成为其他物种的异名，其中大部分物种的化石稀少、不完整。在1902年，海彻尔将鸭嘴龙类的柱齿龙、双芽龙、鸭嘴龙、 Ornithotarsus、帆骨盆龙、强龙、破碎龙的一种（ Claosaurus annectens），以及碎嘴龙、大师龙归类于糙齿龙属。海彻尔并认为马什命名的 C. annectens，与科普命名的奇异双芽龙是相同物种，因个体差异或形变而被归类于不同属。在1910年，加拿大与蒙大拿州发现的鸭嘴龙类化石，显示鸭嘴龙类有高度生物多样性。在1915年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）重新研究鸭嘴龙类，认为强龙的化石只发现于兰斯组，糙齿龙的化石则发现于年代较早的朱迪斯河组，或是相同年代的地层。

在1942年，理查·史旺·鲁尔与尼尔达·莱特的北美洲鸭嘴龙科专题论文暂时解决这个问题，他们将 C. annectens与数个化石建立为一个新属，称为鸭龙（ Anatosaurus），属名意为“鸭子蜥蜴”，模式种为 A. annectens。而且，他们将长头糙齿龙、奇异双芽龙改归类于鸭龙属。而在美国自然历史博物馆的骨骼，与 A. annectens不是相同种，于是另建为科氏鸭龙（ Anatosaurus copei），种名是为纪念科普首先的描述。科普研究的编号AMNH 5730标本成为科氏鸭龙的正模标本，而布朗研究的编号AMNH 5886标本则成为近模标本。

大鸭龙

鲁尔与莱特的研究被延用了数十年。在70与80年代，Michael K. Brett-Surman在博士毕业研究中重新研究这些鸭嘴龙类化石。他提出鸭龙的模式种（ A. annectens）是埃德蒙顿龙的一种，而科氏鸭龙则是独立的属。虽然国际动物命名法委员会（International Commission on Zoological Nomenclature）并不承认毕业论文为正式研究，后来的科学家与论文多采用Brett-Surman的说法。在1990年，Ralph Chapman与Brett-Surman正式发表学术研究，将科氏鸭龙建立为新属，大鸭龙（ Anatotitan），模式种是科氏大鸭龙（ A. copei）。属名是由拉丁文的鸭子（ anas）与希腊文的泰坦（ Titan）组合而成，意为“巨大的鸭子”。

在1902年，海彻尔曾提出科氏大鸭龙的标本事实上是个 Edmontosaurus annectens，而它的头颅骨在化石化期间经已被压扁，才有现时的长扁外貌。在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）、大卫·威显穆沛（David B . Weishampel）、凯萨琳·福斯特（Catherine Forster）等人再度提出这个说法。

长头大鸭龙

在1889年，海彻尔在怀俄明州奈厄布拉勒县的兰斯组发现一个鸭嘴龙科下颌骨头（编号YPM 616），这个部分下颌骨头相当大、修长。在1890年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）将这个骨头分类在长头破碎龙（ Trachodon longiceps）。但是于1942年，古生物学家鲁尔、莱特辨认出这个骨头的侧边有明显的棱脊，与科普叙述的标本类似。科普研究的化石是个齿骨，长约92厘米；马什研究的齿骨长度估计为110厘米。

在1991年，乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）将长头破碎龙归类于大鸭龙属，成为长头大鸭龙（ A. longiceps）。在1997年，唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）的研究引用这个分类法。而杰克·霍纳与威显穆沛认为长头大鸭龙只是科氏大鸭龙的异名。在2004年，两人将长头大鸭龙改归类于埃德蒙顿龙的一种（ E. annectens）

种

埃德蒙顿龙是由劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）於1917年所命名，其化石是於艾伯塔省马蹄峡谷组中发现，模式种是帝王埃德蒙顿龙（ E. regalis）。在1892年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）建立破碎龙的 Claosaurus annectens，但後来一度分类於鸭龙（ A. annectens）、目前属於埃德蒙顿龙（ E. annectens）。另外，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）於1926年命名了萨斯喀彻温强龙（ Thespesius saskatchewanensis），後来也一度分类於鸭龙（ A. saskatchewanensis），但现在亦被认为是属於埃德蒙顿龙，更名为萨斯喀彻温埃德蒙顿龙（ E. saskatchewanensis）。

鸭嘴龙科中的鸭龙（ Anatosaurus）意为「鸭蜥蜴」。鸭龙曾有五个种，模式种是 Anatosaurus annectens，种名意为「连接」。模式种被归类於埃德蒙顿龙後，鸭龙这个名称被弃置，而成为埃德蒙顿龙的次异名。而萨斯喀彻温强龙先是被归类於萨斯喀彻温鸭龙（ A. saskatchewanensis），後被编入埃德蒙顿龙中，成为了萨斯喀彻温埃德蒙顿龙。埃德蒙顿鸭龙（ A. edmontonensis或 A. edmontoni）亦被认为与 E. annectens是相同物种。两个另外的鸭龙种，长头鸭龙（ A. longiceps）及科氏鸭龙（ A. copei）被发现与埃德蒙顿龙不同，而被建立为新属大鸭龙。

木乃伊化石

埃德蒙顿龙化石在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的埃德蒙顿龙标本（Edmontosaurus annectens），同时保存了化石化的皮肤痕迹，该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）。虽然斯腾伯格替英国自然科学博物馆工作，但他将这个标本以2000美金卖给美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。

这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉。皮肤痕迹是因皮肤急速干透及在泥土上留下形状而造成的。埃德蒙顿龙的皮肤是有鳞片及皮质的，而肌肉就在皮肤之下。皮肤痕迹只到双脚的膝盖，整个大腿都是在皮肤之下。它的外貌就像一只鸭。在它的颈部、背部及尾巴亦有一些结节。

一个发现于北达科塔州的E. annectens幼年标本，尾巴部份保存了皮肤痕迹，皮肤分布者硬块与结节、椭圆形的重叠鳞片、有沟纹的鳞片，以及长约9到10厘米的梯形硬块。

栖息环境

埃德蒙顿龙化石（图3）

在马蹄峡谷组中，埃德蒙顿龙生存于接近岸边的环境，而亚冠龙、栉龙则生存于较内陆的环境。通常不会在一个地点同时发现埃德蒙顿龙与栉龙的化石。

生活习性

埃德蒙顿龙化石（图4）

其中，怀俄明州兰斯组的尸骨层，发现于石灰岩与泥岩中，面积达1平方公里，而埃德蒙顿龙的化石集中于40公顷的地点内。科学家估计该地有10000到25000只埃德蒙顿龙的化石。科学家也估计这些埃德蒙顿龙聚集于淡水的岸边，然后死后的尸体被冲积到较深的水域。

在亚伯达省的尸骨层，经常发现艾伯塔龙与蜥鸟盗龙的齿痕。在另一个亚伯达省的化石地点，则在埃德蒙顿龙与栉龙的化石发现惧龙的齿痕。

埃德蒙顿龙的头部缺乏骨质头冠，而鼻孔周围的骨头凹陷，科学家推测其鼻孔在生前覆盖者膨胀的气囊，可能具有视觉辨识、或发声的功能。埃德蒙顿龙的体型可分为粗壮、瘦长两种类型，可能是两性异形的特征，但科学家仍无法确定。

由于埃德蒙顿龙的分布广泛，北至阿拉斯加州，南到科罗拉多州，其中包含北极区，因此有科学家提出埃德蒙顿龙可能具有迁徙过冬的习性。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份关于恐龙迁徙的研究，认为大部分生存于极区的恐龙可能有过冬的习性，包含：兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、棱齿龙类、鸭嘴龙科；而帝王埃德蒙顿龙可能会迁徙达2600公里的路程，每小时大约移动2到10公里。

食性

埃德蒙顿龙

在2004年，Kathryn Thomas与Sandra Carlson利用三颗牙齿来研究埃德蒙顿龙的齿系生长状况，这三颗牙齿发现于南达科他州科森县的一个尸骨层，属于海尔河组，分别是幼年、亚成年、成年的牙齿。他们使用微钻孔技术，挖出牙齿的内部组织，研究其中的氧同位素比例变化。这三颗牙齿的氧同位素比例变化，似乎与温暖/干旱、寒冷/潮湿的气候变化相关联。Thomas与Carlson认为这代表者季节变化，也可能是埃德蒙顿龙具有迁徙的习性；但迁徙动物会生存在气候相近、或有特定食物来源的地区，应会造成平均化的氧同位素比例变化。一颗牙齿的生长，短于0.65年，年轻埃德蒙顿龙的牙齿生长较快。

埃德蒙顿龙的碳同位素数值大，以现代哺乳动物而言，代表它们同时以富含C3的植物（大部分植物），与富含C4的植物（草）为食；但是，白垩纪晚期的富含C4的植物相当稀少。Thomas与Carlson提出可能影响埃德蒙顿龙体内碳同位素的原因，认为这些埃德蒙顿龙最有可能以裸子植物为食，以及西部内陆海道沿岸的耐盐植物为食；或者是，恐龙与哺乳动物的生理特征不同，使恐龙的体内形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的综合结果。

病状

埃德蒙顿龙化石在2003年，由M. Rothschild等人利用电脑断层扫描检查恐龙化石中的肿瘤，共有10000的化石接受扫描。只有数个鸭嘴龙科发现了肿瘤，包含：埃德蒙顿龙、短冠龙、计氏龙、巴克龙。一头埃德蒙顿龙的化石则发现了肿瘤，包含血管瘤、韧带样纤维瘤、转移癌、骨母细胞瘤等病状。这些肿瘤可能是由遗传规律造成的。

在224块埃德蒙顿龙的趾骨中，有2.2%发现这个骨软骨炎等病症，骨软骨炎是因为软骨在生长阶段未能骨化成骨头所致。骨软骨炎的根本原因则未知，目前已有遗传规律、外伤、摄食强度、血液供应的改变、过量的甲状腺或荷尔蒙、其他成长因素的缺陷…等理论。

进食方式

埃德蒙顿龙埃德蒙顿龙的头颅骨，位于史密森尼学会。如同大部分鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头骨类似现代的鸭。头骨前段平坦、宽广，具有适合咬断树叶、树枝的喙状嘴。埃德蒙顿龙具有数千颗牙齿。它们可以将植物置于两侧的颊部，并以牙齿咀嚼粗糙的食物。这些牙齿以很紧密的方式排列，形成多达数十列齿系（Dental batteries）。新的牙齿会不断的生长来取代脱落的牙齿。当嘴部咬合时，上颚骨可以向外弯折。食物通常包括针叶树的针叶、种子及树枝，可以在埃德蒙顿龙化石的体腔内发现这些植物化石。

埃德蒙顿龙

埃德蒙顿龙威显穆沛当年曾借助电脑来模拟鸭嘴龙类的头部。在2008年，Natalia Rybczynski等人利用雷射扫描帝王埃德蒙顿龙的头骨，然后利用更复杂的电脑程式模拟出鸭嘴龙类的头部。他们发现埃德蒙顿龙咬合时，头骨之间还有其他次要的运动，而骨头间的最大分隔约1.3到1.4厘米。Rybczynski等人认为威显穆沛的重建模型有误，认为有软组织、齿痕等其他可变因素，需要其他实验才能重建埃德蒙顿龙咬合时的头骨动作。Casey Holliday与劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）则发现鸟脚类恐龙的头部各骨头间缺乏可动性，与现代有鳞目、鸟类不同。他们推测埃德蒙顿龙的头骨间关节，其实是软骨的生长地区。

过去曾有研究宣称，鸭嘴龙科的一个破碎龙化石曾发现胃石。但该化石是在1900年由巴纳姆·布郎（Barnum Brown）发现，被归类于C. annectens，目前则属于埃德蒙顿龙的E. annectens。此外，这些胃石其实是化石化过程中，被冲刷、沉积进入的砂砾。

移动方式

埃德蒙顿龙是双足动物，但亦可以以四足方式行走。虽然前肢较后肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。前肢的二指有蹄爪，及像圆顶龙的肉垫，可协助分担重量。后脚有三趾，且都是有蹄爪的。下肢的骨骼结构显示，脚掌与脚之间是由强壮的肌肉所连接。脊骨在肩膀区段向下弯曲，所以它应该是低姿势及吃近地面的食物。一个2007年的研究，显示埃德蒙顿龙能以每小时45公里的时速移动。

特征

德蒙顿龙目前已发现数个标本。如同其他鸭嘴龙类，埃德蒙顿龙的头部前段平坦、宽广，口鼻部类似鸭子，缺乏头冠，尾巴长而窄。前肢短於後肢短，但前肢亦有足够长度，仍适宜行走。

完全成长的埃德蒙顿龙可达9公尺长，一些较大的标本则达12公尺到13公尺长。体重约4.0吨，是最重的鸭嘴龙科之一。帝王埃德蒙顿龙是体型最大的种；在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）等人提出科氏大鸭龙是 E. annectens的异名，但很少其他研究引用这个分类法。模式标本（编号NMC 2288）的身长估计为9到12公尺。 E. annectens目前已发现两个标本，身长分别为8公尺、8.92公尺。但是，有一个可能属於 E. annectens的标本，身长被估计为约12公尺。萨斯喀彻温埃德蒙顿龙的身长则为7到7.3公尺。