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成熟组织
无分裂能力细胞形成的组织
基本信息
| 中文名 | 成熟组织 |
| 外文名 | permanent tissue |
| 特性 | 一般的代谢活动 |
| 别称 | 永久组织 |
| 基本组织 | 吸收组织、同化组织、通气组织等 |
| 机械组织 | 厚角组织、厚壁组织 |
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简介
组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织也不是一成不变的，尤其是分化程度较浅的组织，有时能随着植物的发育，进一步特化为另一类组织；相反，有时在一定的条件下，又可以反分化（或脱分化dedifferentiation）成分生组织。
分类
成熟组织主要是按照生理功能的不同进行分类。
保护组织
（1）表皮一为初生保护组织。表皮由原表皮分化而来，通常为一层细胞，多层的复表皮只是少数的例子。表皮分布于幼茎、叶、花和果实的外表面，由表皮细胞、气孔器的保卫细胞、表皮毛或腺毛等外生物组成。其中表皮细胞是最基本成分。
表皮细胞是生活细胞，常呈扁平而不规则形、侧壁波浪形，凹凸镶嵌，除气孔外，不存在另外的细胞间隙。根、茎的表皮细胞常为长柱形。从横切面上看，表皮细胞多呈长方形或方形，液泡化明显，一般无叶绿体，但有时可有白色体存在。细胞的外壁较厚，并角化形成角质层，有些植物的表皮还有蜡被，这对减少水分蒸腾、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蜡质层厚，也可作为选育抗病品种的特征之一。
气生表皮上有许多气孔器，它由两个保卫细胞合围而成。中间留有间隙，称为气孔，是气体出入的门户。保卫细胞是含有叶绿体的生活细胞，有的植物的保卫细胞外侧还有1至数个副卫细胞，如禾本科植物的气孔器。
表皮上还有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形态结构多种多样。有单细胞或多细胞的；有单条或分枝的；有些毛的壁是纤维素的，有的矿化。表皮毛的存在，加强了表皮的保护作用。多毛密生的植物表皮，由于折射的关系，常呈白色，可削弱强光的影响，减少水分蒸腾作用，是植物抗旱的形态结构，对于干旱地区生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，属分泌结构。
（2）周皮是取代表皮的次生保护组织。有些植物的根、茎在加粗过程中破坏了表皮，在表皮下面又形成新的保护组织，即周皮。周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。木栓层是由木栓形成层分裂的径向成行的细胞所组成。细胞扁平，无胞间隙，细胞壁高度栓化。最后，细胞的内容物消失而成为死细胞。它具有抗压、隔热、绝缘等特性，起到很好的保护作用。木栓形成层还向内分裂细胞，分化成栓内层。栓内层通常为1至数层，是薄壁的生活细胞，常具叶绿体。
周皮的某些限定部位，一般在气孔下方，木栓形成层向外分裂衍生出排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，突破周皮，在表面形成小突起，称为皮孔。它是水分，气体内外交流的通道。
当树木加粗时，原有周皮破裂，这时，在原有周皮下形成新的周皮。这样，随着植物的生长，多次周皮的积累形成树木茎干和老根的树皮，同样也能起保护作用。
机械组织
厚角组织
为初生机械组织，由长轴形的活细胞所组成。厚角组织最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，只在几个细胞邻接处的角隅部分加厚，且这种加厚是初生壁性质的，故有一定的坚韧性，又有可塑性和延伸性，既可支持器官直立，又可适应器官的迅速生长，因此，它普遍存在于正在生长或经常摆动的器官中。例如，常见于双子叶植物的幼茎、叶柄、花梗等部位的表皮内侧。厚角组织的细胞常含有叶绿体，并有一定的分裂潜能，能参与木栓形成层的形成。厚角组织的分布往往连续成环状或分离成束状，常在有棱部分特别发达，增强支持力量，如芹菜、南瓜的茎和叶柄。
厚壁组织
①纤维 是两端尖细成梭形的细长细胞，长比宽大很多倍。其次生壁明显增厚，但木化程度不一致，壁上有少数纹孔，成熟时原生质体一般都消失，细胞腔中空且小。纤维不仅成束分布，而且每束内的纤维细胞两端互相嵌叠，这种排列方式大大增强纤维束的强度。根据纤维在植物体内位置和细胞壁特化程度不同，可分为韧皮纤维和木纤维。
输导组织
导管
是由许多长筒形的细胞，顶端对顶端连接而成，每一个细胞称为导管分子。导管分子的侧壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生质体解体而成为死细胞。整个导管为一长管状结构，口径大小不同。根据导管发育先后及其侧壁次生增厚和木化的方式不同，可将导管分为5个类型。
②螺纹导管 侧壁呈螺旋带状木化增厚。
③梯纹导管 侧壁呈几乎平行的横条状木化增厚，与未增厚的初生壁相间，形似梯形。
④网纹导管 侧壁呈网状木化增厚，网眼为未增厚的初生壁。
上述前两种导管出现较早，常发生于生长初期的器官中，导管直径较小，输导能力较弱，未增厚的初生壁还可随着器官的伸长而延伸。后三种导管多在器官生长后期分化形成，导管直径大，每个导管分子显得较短，输导效率高。有时在一个导管上可见到部分是环纹加厚，部分是螺纹加厚；有时在梯纹和网纹之间的差别十分微小；也有时网纹与孔纹结合而成网孔纹的过渡类型。
导管的长度可以从几厘米到1米，藤本植物的导管更长，如紫藤茎的导管可达5米以上。但一株植物体内的水分运输，不是由1条导管从根直通到顶的，而是分段，经过许多条导管曲折连贯地向上运行。导管是一种比较完善的输水结构，水流可顺利通过导管细胞腔及穿孔上升，也可通过侧壁上的纹孔横向运输。试验证明，水在导管中的运输速度很快，如楝树中1分钟可达40厘米；烟草则1小时约达1.4米。然而导管的输导功能并非永久保持的，其有效期长短因植物种类而异。在多年生植物中有的可达数年，有的长达十余年。当新的导管形成后，老的导管常相继失去输导水分的能力。这是因为导和四周的薄壁细胞胀大，通过导管侧壁上的纹孔侵入导管腔内形成大小不等的囊泡状突起，充满在导管腔内，这种突入生长的囊泡状结构称为侵填体。它包含有单宁、晶体、树脂和色素等物质，甚至薄壁细胞的细胞核和细胞质也可移入侵填体内。侵填体把导管堵塞起来，在双子叶植物中是常见的，尤其是木本植物更为普遍。但侵填体的形成，对增强抗腐力，防止病菌侵害，增强木材的坚实度和耐水性具有一定的作用。
管胞
是多数蕨类植物和裸子植物唯一输水结构。而大多数被子植物中，则管胞和导管同时存在。
管胞是一种狭长而两头斜尖的管状细胞，一般长约1-2毫米，直径较小，细胞壁也次生增厚并木化，最后原生质体消失为死细胞。它与导管的主要区别是管胞的端壁不消失或穿孔，而为具缘纹孔。管胞的次生壁增厚和木化时，也形成环纹、螺纹、梯纹和孔纹等纹理。
管胞纵向排列时，各以先端斜尖面彼此贴合，水溶液通过端壁和侧壁上的纹孔进入另一个管胞逐渐向上或横向运输，故输导效率低。同时，管胞常成群分布，尤其在裸子植物中更是如此，故还能起机械支持作用。
筛管和伴胞
筛管是由一些管状活细胞连接而成，每一个细胞称为筛管分子。筛管分子的壁是初生壁，端壁上有许多小孔，称为筛孔。筛孔常成群分布于细胞壁上，称筛域。分布有1至多个筛域的端壁，称筛板。筛板上只有一个筛域的称单筛板，具有多个筛域的称复筛板。
筛管分子是生活细胞，具有生活原生质体。但在成熟过程中，其细胞核解体，许多细胞器退化，液泡膜破裂，最后仅有结构退化的质体和线粒体，“变形内质网”及含蛋白质的粘液体（现称P-蛋白质），与物质运输有关。粘液体呈粘液分散在细胞中，同时原生质体呈细丝状的联络索，通过筛板的筛孔上下相连，从而构成有机物质运输的通道。
筛孔的周围衬有胼胝质，随着筛管的成熟老化，胼胝质不断增多，以致成垫状沉积在整个筛板上，联络索相应变细，以致完全消失，筛孔被堵塞。这种垫状物质称为胼胝体。单子叶植物筛管的输导功能在整个生活周期内不致丧失，而一些多年生双子叶植物在冬季来临之前，由于胼胝体的形成，筛管暂停输导功能，到翌年春天，胼胝体溶解，筛管的功能又渐恢复。
一般筛管分子的长度约0.1—2毫米，宽约10—70微米。同化产物的运输速度每小时可达10—100（或200）厘米。运输方向可向上，也可向下，通常是由营养物质丰富的部位向含量较低的部位运输。
筛胞
裸子植物和蕨类植物的韧皮部中没有筛管，只有筛胞，它是单独的输导单位。筛胞是一种细长的细胞，两端渐尖而倾斜，侧壁上有不甚特化的筛域。它与筛管的主要不同是端壁不形成筛板，而以筛域与另一个筛胞相通。有机物质通过筛域输送，其输导功能较差，是比较原始的输导结构。
导管和筛管是植物体内输导组织的重要组成分子，但也常是某些病菌侵袭的感染途径。如棉花枯萎病菌的菌丝可以从导管侵入；某些病毒可通过媒介昆虫而进入韧皮部，引起病菌发生。了解致病途径，对研究和防治病害具有重要的实践意义。
分泌结构
某些植物在代谢过程中，会产生蜜汁、挥发油、粘液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等物质，聚积在细胞内、胞间隙或腔道中，或通过一定的细胞组成的结构排出体外，这种现象称为分泌现象。许多植物的分泌物具有重要的经济价值，如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。
植物产生分泌物的结构来源各异，形态多样，分布方式也不尽相同，有的单个细胞分散于其他组织中，也有集中分布或特化成一定结构。凡能产生分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合，总称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，可分为外分泌结构和内分泌结构。
外分泌结构
①腺毛 通常分头部和柄部。头部膨大，由1至数个细胞组成，具有分泌作用。开始时，分泌物贮存于细胞壁和角质层之间，以后角质层破裂向外分泌出粘液或精油，对植物具有一定的保护作用。如烟草、番茄、泡桐、棉等的幼茎或叶表面上有腺毛存在。
③蜜腺 能分泌糖液，它由细胞质浓厚的1至数层分泌细胞群所组成，位于植物体的外表面的特定部位。蜜腺常存在于虫媒植物的花部称花蜜腺，以及营养体上称花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉叶中脉和蚕豆托叶上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的经济价值。
⑥排水器 是植物将体内过多的水分排出体外的结构。它的排水过程称为吐水。排水器常分布在叶尖和叶缘，由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似，但它的保卫细胞分化不完全，无自动调节开闭的作用，故始终开放着。通水组织是排列疏松无叶绿体的叶肉组织，细胞较小，与脉梢的管胞相通。水从木质部的管胞经通水组织到水孔排出体外，这种现象往往可作为根系正常活动的一种标志。
内分泌结构
①分泌细胞 以单个细胞存在，可以是生活细胞或非生活细胞，在细胞腔内积聚特殊的分泌物。分泌细胞常大于周围的细胞，外形有囊状、管状或分枝状，甚至可扩展为巨大细胞，容易识别，因此称为异细胞（一种特殊的细胞，在形状，结构或内含物上明显不同于同一组织中的其他细胞）。根据分泌物的类型不同可分为油细胞（樟科、木兰科）、粘液细胞（仙人掌科、锦囊科）、含晶细胞（桑科、石蒜科）、鞣质细胞或单宁细胞（豆科、蔷薇科、景天科）以及树脂细胞、芥子酶细胞等。
②分泌腔和分泌道 最初是一群有分泌能力的细胞，后来部分细胞溶去形成囊状的间隙（溶生）或细胞分离形成裂生间隙（裂生）或两种方式结合而形成裂溶生的。分泌物贮存于腔穴中。例如柑橘叶和果皮中透亮的小圆点，就是溶生分泌腔，在这个腔的周围可以看到有部分损坏的细胞。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它们是分泌细胞之间的胞间层溶解形成的纵向或横向的长形间隙，完整的分泌细胞衬在分泌道的周围，树脂或漆液由这些细胞排出，积累在管道中。芒果属的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。
分泌腔和分泌细胞所分泌的挥发性物质，很多是重要的药物或香料。
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