海洋微生物（以海洋为栖居环境的微生物）

微生物概述

以海洋水体为正常栖居环境的一切微生物。但由于学科传统及研究方法的不同，本文不介绍单细胞藻类，而只讨论

海洋微生物

利用综述

海洋是生命的发源地，其生物多样性远远超过陆生生物。海洋生物包括海洋动物、海洋植物和海洋微生物。海洋约占地球表面积的7l%，是一个开放、多变、复杂的生态系统。正是海洋特殊的物理、化学因素的复杂性，造就了生命活动的复杂性，物种资源、基因功能和生态功能上的生物多样性。海洋中生物资源极为丰富，生物活性物质种类繁多，并且正在为人类提供着大量的食品，多种材料和原料，具有可再生的特点。已引起世界各国的重视，具有巨大开发潜力。

海洋微生物来自（或分离自）海洋环境，其正常生长需要海水，并可在寡营养、低温条件（或高压、高温、高盐等极端环境）下长期存活并能持续繁殖子代的微生物均可称为海洋微生物。遗传多样性代表有机体种群之内和种群之间的遗传结构的变异。由于海洋微生物的生存环境与陆栖微生物迥异，他们处在高盐、低温和高压的环境下，生存竞争特别激烈，所以产生了一些不同于陆地微生物的变异，具有很强的防御能力和识别能力，在遗传型上表现出特异性，这些遗传差别使得某些微生物能在局部环境中的特定条件下更加成功地生存和繁殖。

海洋微生物多样性是指所有海洋微生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称。自年等利用核酸序列的测序来研究微生物的进化问题以来，对微生物的多样性的研究进入了一个崭新的阶段。属于海洋微生物的有海洋病毒，海洋细菌和海洋真菌三大类。

海洋病毒是海洋环境中土著性的、超显微的、仅含有一种类型核酸、专性活细胞内寄生的一类非细胞形态微生物。具有形态多样性和遗传多样性，侵染各种海洋生物。50-60%的海洋异养细菌死亡是由海洋噬菌体裂解引起的。海洋病毒的感染致病给水产养殖业造成巨大损失。

海洋细菌是指那些只能在海洋中生长和繁殖的细菌。至少在开始分离和初期培养时要求生长于海水培养基中；生长环境中需要氯或溴或其中之一元素存在；需生活于镁含量较高的环境中。大多数海洋细菌是兼性厌氧细菌，专性好氧细菌和专性厌氧细菌都比较少见。

海洋真菌是一类具有真核结构、能形成孢子、营腐生或寄生生活的海洋生物，包括海洋酵母菌和海洋霉菌。有木生真菌，附生藻类真菌，红树林真菌，海草真菌，寄生动物真菌等几种生态类型。

海洋中的各种微生物在生物地化循环中期了非常重要的作用。由于海洋环境的特性，物种间密切的生态关系，因此海洋微生物中相当普遍存在某些有特殊作用的生物活性物质，而且其活性一般大大超过陆栖微生物。海洋微生物的多样性为人类提供了种类繁多、分子结构新颖、化学组成复杂和生理活性特异的海洋天然产品，它是药物、保健食品和生物材料的巨大宝库。所以开发利用海洋微生物多样性具有重大的意义。

海洋区域环境复杂多变，高盐、高压、低温、低营养和无光照等特殊区域生态环境使海洋微生物在物种、基因组成和生态功能上具有多样性。从20世纪 80年代中期海洋技术迅速发展以来，世界各国和组织对海洋微生物资源的开发利用越来越重视，并投入大量的财力物力，分子生物学技术的迅速发展和计算机的广泛应用在客观上加速了海洋微生物多样性的研究，使其进入一个崭新的阶段。海洋微生物多样性是所有海洋微 生物种类、种内遗传变异及其生存环境的总称，包括生活环境的多样性、生长繁殖速度的多样性、营养和代谢类型的多样性、生活方式的多样性、基因的多样性和微生物资源开发利用的多样性等。海洋微生物多样性自身的特点和当前研究的手段，决定了目前海洋微生物多样性 的研究通常集中于以下几个水平，即分类多样性、功能多样性、遗传多样性和系统发育多样性。

作为海洋微生物资源开发的前提，海洋微生物多样性的研究也得到了迅速发展，尤其是随着分子生物学技术的迅速发展和计算机的普遍应用，可以在不经培养的条件下研究海洋微生物的多样性，使海洋微生物多样性的研究进入了一个崭新的阶段。

20世纪以来，人们一直采用分离培养的方法来研究海洋微生物的多样性，即将海洋微生物从环境中分离纯化，然后通过一般的生物化学性状或者特定的表现型来分析其多样性。然而，随着人们对海洋微生物研究的不断深入，发现这种方法并不能全面地反映海洋微生物多样性的现状，因为海洋中微生物往往集结在一起，一些微生物经常处于“活的非可培养状态”。

海洋微生物不仅能够为人类提供种类繁多、分手结构新颖、化学组成复杂和生理活性特异的海洋天然产品，是海洋药物、保健食品和生物材料的巨大宝库，而且在海洋生态环境保护、地球物质循环和能量转换等方面具有非常显著的作用，因而开发利用海洋微生物资源具 有非常大的意义，也是海洋生物技术开发的重要内容。海洋微生物不仅普遍具有耐盐和液化琼脂的能力，而且具有特异 的遗传和代谢特性，往往能产生不同于陆地来源的分子结构新颖独特的新型化合物，是研究开发海洋生物活性物质的重要资源，并且可以持续利用 而不会导致海洋物种和海洋生态环境失衡。海洋微生物本身所具有的生长周期短、代谢易于调控、菌种易选育和可通过大规模发酵实现工业化等特点更加速了海洋生物活性物质研究开发的产业化步伐。

目前，海洋微生物天然活性物质的开发应用已取得了很多成果。且主要体现在海洋药物的开发应用，例如已经从海洋细菌、放线菌、真菌等微生物体内分离到多种具有较强生物活性的物质，包括毒素、抗生素、不饱和脂肪酸、类胡萝卜素等，并着手于这些物质的工业化生产。但是，海洋微生物天然活性物质结构复杂多样，有效成分含量低和生产提取成本高等问题在一定程度上制约了海洋微 生物天然活性物质生产的工业化进程和临床应用。可喜的是在各国政府对海洋微生物天然活性物质的开发进行投资的同时，许多医药保健企业(包括中国的企业)也投入大量资金进行研究开发，使海洋生物活性物质的开发进入了一个快速发展的阶段。今后对海洋微生物活性物质研究的重点将是：通过加深对海洋微生物尤其是非可培养细 菌的生态分布规律及其多样性的了解，寻找新型化合物；确定活性物质的初级和次级代谢的遗传、营养和环境因素，作为开发新的和高级产品的基础；鉴定具有生物活性的化合物，并确定它们的作用机理和天然功能，为一系列新 的和有选择的活性物质在医药和化工上的应用提供模型。

生物修复是治理海洋环境污染、海洋生态系统功能紊乱的一副防治结合良药，其实质就是利用海洋微生物的新陈代谢能力及基因的多样性，转化为无 污染的终产物，重新进入生物地球化学循环的过程。海洋微生物具有分布广泛，数量众多，代谢类型多样和适应突变能力强等特点，是海洋污染环境生物修复的主体，任何存在污染物的地方都会出现相应 的降解微生物，并存在着或强或弱的生物降解作用。目前，应用微生物降解原理治理海洋污染环境已取得了很大的成功，并得到了广泛的认可。它不仅经济安全，而且所处理过的污染物阈值低和残留少，具有良好的应用前景，正受到世界各国的普遍重视，其相关研究也十分活跃。预计随着研究水平的不断提高和范围不断扩大，一些更加有效和适应性更强的工程 微生物将会诞生，并将产生更大的经济和社会效益。

研究海洋微生物多样性，不仅可以为开发利用海洋微生物资源提供重要的参考依据，为人类提供更多更好的物质来源，还可以为人类了解生命起源和进化提供重要的线索，甚至会推翻一些传统的生命理论。而现代化生物技术在海洋微生物多样性研究 中的应用，克服了传统分离培养方法的限制，使对海洋微生物多 样性的研究朝定量化前进了一大步，大大丰富了海洋微生物的多样性，并改变了人们对海洋生态系统的传统理念，加速了海洋微生物学科的发展。同时，也应看到，现代生物技术不仅所需费用较高，而且方法本身还存有不足，已有研究表明，纯培养条件下得到的微生物的测序结果与直接对样品检测的结果相差很大，因此，在对利用现代生物技术所取得的结果进行理论探讨时，应该时刻考虑到方法的代表性和稳定性。

特性

与陆地相比，海洋环境以高盐、高压、低温和稀营养为特征。海洋微生物长期适应复杂的海洋环境而生存，因而有其独具的特性。

海洋微生物最普遍的特点。真正的海洋微生物的生长必需海水。海水中富含各种无机盐类和微量元素。钠为海洋微生物生长与代谢所必需此外,钾、镁、钙、磷、硫或其他微量元素也是某些海洋微生物生长所必需的。

大约90％海洋环境的温度都在5℃以下，绝大多数海洋微生物的生长要求较低的温度，一般温度超过37℃就停止生长或死亡。那些能在 0℃生长或其最适生长温度低于20℃的微生物称为嗜冷微生物。嗜冷菌主要分布于极地、深海或高纬度的海域中。其细胞膜构造具有适应低温的特点。那种严格依赖低温才能生存的嗜冷菌对热反应极为敏感，即使中温就足以阻碍其生长与代谢。

海洋中静水压力因水深而异，水深每增加10米，静水压力递增1个标准大气压。海洋最深处的静水压力可超过1000大气压。深海水域是一个广阔的生态系统，约56％以上的海洋环境处在100～1100大气压的压力之中，嗜压性是深海微生物独有的特性。来源于浅海的微生物一般只能忍耐较低的压力，而深海的嗜压细菌则具有在高压环境下生长的能力，能在高压环境中保持其酶系统的稳定性。研究嗜压微生物的生理特性必需借助高压培养器来维持特定的压力。那种严格依赖高压而存活的深海嗜压细菌，由于研究手段的限制迄今尚难于获得纯培养菌株。根据自动接种培养装置在深海实地实验获得的微生物生理活动资料判断，在深海底部微生物分解各种有机物质的过程是相当缓慢的。

海水中营养物质比较稀薄，部分海洋细菌要求在营养贫乏的培养基上生长。在一般营养较丰富的培养基上，有的细菌于第一次形成菌落后即迅速死亡，有的则根本不能形成菌落。这类海洋细菌在形成菌落过程中因其自身代谢产物积聚过甚而中毒致死。这种现象说明常规的平板法并不是一种最理想的分离海洋微生物方法。

海水中的营养物质虽然稀薄，但海洋环境中各种固体表面或不同性质的界面上吸附积聚着较丰富的营养物。绝大多数海洋细菌都具有运动能力。其中某些细菌还具有沿着某种化合物浓度梯度移动的能力，这一特点称为趋化性。某些专门附着于海洋植物体表而生长的细菌称为植物附生细菌。海洋微生物附着在海洋中生物和非生物固体的表面，形成薄膜，为其他生物的附着造成条件，从而形成特定的附着生物区系。

在显微镜下观察细菌形态时，有时在同一株细菌纯培养中可以同时观察到多种形态，如球形椭圆形、大小长短不一的杆状或各种不规则形态的细胞。这种多形现象在海洋革兰氏阴性杆菌中表现尤为普遍。这种特性看来是微生物长期适应复杂海洋环境的产物。

发光的铠甲动物门

【分布】

海洋细菌分布广、数量多，在海洋生态系统中起着特殊的作用。海洋中细菌数量分布的规律是：近海区的细菌密度较大洋大，内湾与河口内密度尤大；表层水和水底泥界面处细菌密度较深层水大，一般底泥中较海水中大；不同类型的底质间细菌密度差异悬殊，一般泥土中高于沙土。大洋海水中细菌密度较小，每毫升海水中有时分离不出1个细菌菌落，因此必须采用薄膜过滤法：将一定体积的海水样品用孔径0.2微米的薄膜过滤，使样品中的细菌聚集在薄膜上，再采用直接显微计数法或培养法计数。大洋海水中细菌密度一般为每40毫升几个至几十个。在海洋调查时常发现某一水层中细菌数量剧增，这种微区分布现象主要决定于海水中有机物质的分布状况。一般在赤潮之后往往伴随着细菌数量增长的高峰。有人试图利用微生物分布状况来指示不同水团或温跃层界面处有机物质积聚的特点，进而分析水团来源或转移的规律。

海水中的细菌以革兰氏阴性杆菌占优势，常见的有假单胞菌属等10余个属。相反，海底沉积土中则以革兰氏阳性细菌偏多。芽胞杆菌属是大陆架沉积土中最常见的属。

海洋真菌多集中分布于近岸海域的各种基底上，按其栖住对象可分为寄生于动植物、附着生长于藻类和栖住于木质或其他海洋基底上等类群。某些真菌是热带红树林上的特殊菌群。某些藻类与菌类之间存在着密切的营养供需关系，称为藻菌半共生关系。

大洋海水中酵母菌密度为每升 5～10个。近岸海水中可达每升几百至几千个。海洋酵母菌主要分布于新鲜或腐烂的海洋动植物体上，海洋中的酵母菌多数来源于陆地，只有少数种被认为是海洋种。海洋中酵母菌的数量分布仅次于海洋细菌。

在海洋环境中的作用。海洋堪称为世界上最庞大的恒化器，能承受巨大的冲击（如污染）而仍保持其生命力和生产力；微生物在其中是不可缺少的活跃因素。自人类开发利用海洋以来，竞争性的捕捞和航海活动、大工业兴起带来的污染以及海洋养殖场的无限扩大，使海洋生态系统的动态平衡遭受严重破坏。海洋微生物以其敏感的适应能力和快速的繁殖速度在发生变化的新环境中迅速形成异常环境微生物区系，积极参与氧化还原活动，调整与促进新动态平衡的形成与发展。从暂时或局部的效果来看，其活动结果可能是利与弊兼有，但从长远或全局的效果来看，微生物的活动始终是海洋生态系统发展过程中最积极的一环。

海洋中的微生物多数是分解者，但有一部分是生产者，因而具有双重的重要性。实际上，微生物参与海洋物质分解和转化的全过程。海洋中分解有机物质的代表性菌群是：分解有机含氮化合物者有分解明胶、鱼蛋白、蛋白胨、多肽、氨基酸、含硫蛋白质以及尿素等的微生物；利用碳水化合物类者有主要利用各种糖类、淀粉、纤维素、琼脂、褐藻酸、几丁质以及木质素等的微生物。此外，还有降解烃类化合物以及利用芬香化合物如酚等的微生物。海洋微生物分解有机物质的终极产物如氨、硝酸盐、磷酸盐以及二氧化碳等都直接或间接地为海洋植物提供主要营养。微生物在海洋无机营养再生过程中起着决定性的作用。某些海洋化能自养细菌可通过对氨、亚硝酸盐、甲烷、分子氢和硫化氢的氧化过程取得能量而增殖。在深海热泉的特殊生态系中，某些硫细菌是利用硫化氢作为能源而增殖的生产者。另一些海洋细菌则具有光合作用的能力。不论异养或自养微生物，其自身的增殖都为海洋原生动物、浮游动物以及底栖动物等提供直接的营养源。这在食物链上有助于初级或高层次的生物生产。在深海底部，硫细菌实际上负担了全部初级生产。

在海洋动植物体表或动物消化道内往往形成特异的微生物区系，如弧菌等是海洋动物消化道中常见的细菌，分解几丁质的微生物往往是肉食性海洋动物消化道中微生物区系的成员。某些真菌、酵母和利用各种多糖类的细菌常是某些海藻体上的优势菌群。微生物代谢的中间产物如抗生素、维生素、氨基酸或毒素等是促进或限制某些海洋生物生存与生长的因素。某些浮游生物与微生物之间存在着相互依存的营养关系。如细菌为浮游植物提供维生素等营养物质，浮游植物分泌乙醇酸等物质作为某些细菌的能源与碳源。

由于海洋微生物富变异性，故能参与降解各种海洋污染物或毒物，这有助于海水的自净化和保持海洋生态系统的稳定。