传导神经冲动的径路,是反射弧的重要织成部分。大脑的机能比脊髓、脑干复杂得多,脑干也是通过反射弧来完成其机能活动的。因而传导通路包括感觉传导通路和运动传导通路。由感受器将冲动传入大脑的通路叫感觉传导通路;而由大脑将冲动传出至效应器的通路叫运动传导通路。这些通路均需要两个以上的神经元才能完成,且每一通路都具有特定的功能。

中文名

传导通路

定义

传导通路可分为感觉(上行)传导通路和运动(下行)传导通路。感觉冲动经过周围神经传入中枢,通过几次中继后,最后到达大脑皮质,这种从感受器到达脑的神经通路称为感觉(上行)传导通路,大脑皮质分析信息后,再发冲动经下行纤维,至脑干或脊髓中继后,再经周围神经到达效应器,这种从脑到达效应器的神经通路称为运动(下行)传导通路。

分类

本体感觉传导通路

所谓本体感觉是指肌、腱、关节等运动器官本身在不同状态(运动或静止)时产生的感觉(例如,人在闭眼时能感知身体各部的位置)。因位置较深,又称深部感觉。此外,在本体感觉传导通路中,还传导皮肤的精细触觉(如辨别两点距离和物体的纹理粗细等)。此处主要述及躯干和四肢的本体感觉传导通路(因头面部者尚不明了)。

1.意识性本体感觉传导通路 由3级神经元组成。第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布于肌、腱、关节等处本体觉感受器和皮肤的精细触觉感受器,中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索,分为长的升支和短的降支。其中。来自第4胸节以下的升支走在后索的内侧部,形成薄束;来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部,形成楔束。两束上行,分别止于延髓的薄束核和楔束核。第2级神经元的胞体在薄、楔束核内,由此二核发出的纤维向前绕过中央灰质的腹侧,在中线上与对侧的交叉,称内侧丘系交叉,交叉后的纤维呈前后排列行于延髓中线两侧、锥体束的背方,再转折向上,称内侧丘系。内侧丘系在脑桥居被盖的前缘,在中脑被盖则居红核的外侧,最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在腹后外侧核,发出纤维经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部,部分纤维投射至中央前回。此通路若在不同部位(脊髓或脑干)损伤,则患者在闭眼时不能确定相应部位各关节的位置和运动方向,以及皮肤的两点间的距离辨别觉。

2.非意识性本体感觉传导通路 非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部分,为传入小脑的本体感觉,由两级神经元组成。第1级神经元为脊神经节细胞,其周围突分布于肌、腱、关节的本体感受器,中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓,终止于C8~L2的胸核和腰骶膨大第V—VII层外侧部。由胸核发出的2级纤维在同侧侧素组成脊髓小脑后束,向上经小脑下脚进入旧小脑皮质;由腰骰膨大第V~VII层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束,经小脑上脚止于旧小脑皮质。以上第2级神经元传导躯干(除颈部外)和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体在颈膨大部第VI、VII层和延髓的楔束副核,这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进入归小脑皮质。

痛、温觉和粗触觉传导通路

本通路又称浅感觉传导通路,由3级神经元组成。

1.躯干、四肢的痛、温觉和粗触觉传导通路第1级神经元为位于背根神经节的脊神经节细胞,其周围突分布于躯干、四肢皮肤内的感受器;中枢突经后根进入脊髓。其中,传导痛、温觉的纤维(细纤维)在后根的背外侧部脊髓后角的胶状质中上升l~2个节段,再终止于脊髓后角的第2级神经元;传导粗触觉的纤维(粗纤维)经后根内侧部进入脊髓后索,再终止于第2级神经元。第2级神经元胞体主要位于脊髓后角Ⅱ板层,它们发出纤维经白质前连合,交叉到对侧的外侧索和前索内上行,组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束(侧束的纤维传导痛、温觉,前束的纤维传导粗触觉)。脊髓丘脑束上行,经延髓下橄榄核的背外侧,脑桥和中脑内侧丘系的外侧,终止于背侧丘脑的腹后外侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核,它们发出纤维称丘脑上辐射,经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部。在脊髓内,脊髓丘脑束纤维的排列有一定的次序:自外向内、由浅入深,依次排列着来自骶、腰、胸、颈部的纤维。因此,当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时,痛、温觉障碍出现在身体对侧半部,逐渐波及下半部。若脊髓神经受到神经根外侧的肿瘤压迫,则发生感觉障碍在脊髓同侧。

2.头面部的痛、温觉和触觉传导通路 第1级神经元为三叉神经节细胞,其周围突经三叉神经分布于头面部皮肤及口鼻腔粘膜的有关感受器;中枢突经三叉神经根入脑桥,传导痛、温觉的纤维再下降为三叉神经脊束,止于三叉神经脊束核;传导触觉的纤维终止于三叉神经脑桥核。第2级神经元的胞体在三叉神经脊束核和脑桥核内,它们发出纤维交叉到对侧,组成三叉丘系,止于背侧丘脑的腹后内侧核。第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后内侧核,发出纤维经内囊后肢,投射到中央后回下部。在此通路中,若三叉丘系以上受损,则导致对侧头面部痛、温觉和触觉障碍;若三叉丘系以下受损,则同侧头面部痛、温觉和触觉发生障碍。

视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

1.视觉传导通路 在眼球视网膜内的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞。双极细胞为第1级神经元。节细胞为第2级神经元,其轴突在视神经盘处集合成视神经。视神经经视神经管入颅腔,形成视交叉后,延为视束。在视线交叉中,来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉,交叉后加入对侧视束;来自视网膜颞侧半的纤维不交叉,进入同侧视束。因此,左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维,右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕大脑脚向后,主要终止于外侧膝状体。第3级神经元胞体在外侧膝状体内,由外侧膝状体核发出纤维组成视辐射optic radiation,经内囊后肢投射到端脑距状沟两侧的视区(纹区),产生视觉。在视束中,还有少数纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束,下行至脊髓,完成视觉反射。顶盖前区与瞳孔对光反射通路有关。当视觉传导通路在不同部位受损时,可引起不同的视野缺损:①一侧视神经损伤可致该侧视野全盲;②视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颞侧半偏盲;③一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤,则患侧视野的鼻侧半偏盲;④一侧视束以后的部位(视辐射,视区皮质)受损,可致双眼对侧视野同向性偏盲(如右侧受损则右眼视野鼻侧半和左眼视野颞侧半偏盲)。

2.瞳孔对光反射通路 光照一侧瞳孔,引起两眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射。光照一侧的反应称直接对光反射,未照射侧的反应称间接对光反射。瞳孔对光反射的通路如下:视网膜→视神经→视交叉→两侧视束→上丘臂→顶盖前区→两侧动眼神经副核→动眼神经→使状神经节→节后纤维→瞳孔括约肌收缩→两侧瞳孔缩小。

了解了瞳孔对光反射的通路就很容易解释神经损伤时的表现。例如,一侧视神经受损时,传入信息中断,光照患侧瞳孔,两侧瞳孔均不缩小;但光照健侧瞳孔,则两眼对光反射均存在(此即患侧直接对光反射消失,间接对光反射存在)。又如,一侧动眼神经受损时,由于传出信息中断,无论光照哪一侧瞳孔,患侧对光反射都消失(患侧直接及间接对光反射消失),但健侧直接、间接对光反射存在。

听觉传导通路

听觉传导的第1级神经元为蜗螺旋神经节的双极细胞,其周围突分布于内耳的螺旋器(Corti器);中枢突组成蜗神经,与前庭神经一道,在延髓、脑桥交界处入脑,止于蜗神经前核和后核。第2级神经元胞体在蜗神经前核和后核,发出纤维大部分在脑桥内经斜方体交叉至对侧,至上橄榄核外侧折向上行,称外侧丘系。外侧丘系的纤维 经中脑被盖的背外侧部大多数止于下丘。第3级神经元胞体在下丘,其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4级神经元胞体在内侧膝状体,发出纤维组成听辐射acoustic radiation,经内囊后肢,止于大脑皮质颞横回的听区。

6.听觉传导通路 第1级神经元为蜗螺旋神经节的双极细胞,其周围突分布于内耳的螺旋器(corti器);中枢突组成蜗神经,与前庭神经一起,在延髓。脑桥交界处人脑,止于第2级蜗神经腹侧核和背侧核。此二核发出的纤维在脑桥背。腹两部之间横行越至对侧,组成斜方体,至上橄榄核的外方折向上行,是为外侧丘系,向上经中脑被盖的外缘,主要止于下丘,下丘再发纤维到内侧膝状体(外侧丘系中可能有少量纤维直接到内侧膝状体),自此发出纤维组成听辐射,经内囊后肢投射到大脑皮质的听区(颞横回)。

蜗神经腹侧、背侧核的纤维除直接形成对侧的外侧丘系外,也有些纤维在听觉通路上的某些中继性核团(如上橄榄核等)换元,以后再加人同侧或对侧的外侧丘系,故听觉冲动是双侧传导的。

若一侧外侧丘系及其以上的听觉传导通路受损,不产生明显的症状,但损伤蜗神经、内耳或中耳,则引起患侧听觉障碍。下丘还发出纤维到上丘,再经顶盖脊髓束下行至脊髓,完成听觉反射。

平衡觉传导通路

传导平衡觉的第l级神经元是前庭神经节内的双极细胞,其周围突分布于内耳半规管的壶腹嵴、球囊斑和椭圆囊斑;中枢突组成前庭神经,与蜗神经一道入脑桥,止于前庭神经核群。由前庭神经核群发出纤维至中线两侧组成内侧纵束,其中,上升的纤维止于动眼、滑车和展神经核,完成眼肌前庭反射(如眼球震颤);下降的纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞,完成转眼、转头的协调运动。此外,由前庭外侧核发出纤维组成前庭脊髓束,完成躯干、四肢的姿势反射(伸肌兴奋、屈肌抑制)。由前庭神经核群还发出纤维与部分由前庭神经直接来的纤维,共同经小脑下脚(绳状体)进入小脑,参与平衡调节。前庭神经核还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系,故当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时,可引起眩晕、呕吐、恶心等症状。由前庭神经核群发出的第2级纤维向大脑皮质的投射径路不明,可能是在背侧丘脑的腹后核换神经元,再投射到颞上回前方的大脑皮质。

运动传导通路

(一)锥体系锥体系Pyramidal System由位于中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞(Betz细胞)和其他类型的锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突共同组成锥体束pyramidal tract,其中,下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束;止于脑干脑神经运动核的纤维束称皮质核束。

l.皮质脊髓束corticosPinal tract由中央前回上、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成,下行经内囊后肢的前部、大脑脚底中3/5的外侧部和脑桥基底部至延髓锥体,在锥体下端,约75%~90%的纤维交叉至对侧,形成锥体交叉,交叉后的纤维继续于对侧脊髓侧索内下行,称皮质脊髓侧束,此束沿途发出侧支,逐节终止于前角细胞(可达骶节),支配四肢肌。在延髓锥体,皮质脊髓束小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行,称皮质脊髓前束,该束仅达胸节,并经白质前连合逐节交叉至对侧,终止于前角细胞,支配躯干和四肢骨胳肌的运动。皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而止于同侧脊髓前角细胞,支配躯干肌。所以,躯干肌是受两侧大脑皮质支配的。一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损,主要引起对侧肢体瘫痪,躯干肌运动没有明显影响。实际上,皮质脊髓束只有10%~20%的纤维直接终止于前角细胞,大部分纤维经中间神经元与前角细胞联系。

2.皮质核束corticonuclear tract主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成,下行经内囊膝部至大脑脚底中3/5的内侧部,由此向下,陆续分出纤维,大部分终止于双侧脑神经运动核(动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经运动核支配面上部肌的细胞群、疑核和副神经脊髓核),支配眼外肌、咀嚼肌、面上部表情肌、胸锁乳突肌、斜方肌和咽喉肌。小部分纤维完全交叉到对侧,终止于面神经运动核支配面下部肌的细胞群和舌下神经核,支配面下部表情肌和舌肌。因此,除支配面下部肌的面神经核和舌下神经核为单侧(对侧)支配外,其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束的纤维。一侧上运动神经元受损,可产生对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪,表现为病灶对侧鼻唇沟消失,口角低垂并向病灶侧偏斜,流涎,不能做鼓腮、露齿等动作,伸舌时舌尖偏向病灶对侧。一侧面神经下运动神经元受损,可致病灶侧所有面肌瘫痪,表现为额横纹消失,眼不能闭,口角下垂,鼻唇沟消失等。一侧舌下神经下运动神经元受损,可致病灶侧全部舌肌瘫痪,表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧。

锥体系的任何部位损伤都可引起其支配区的随意运动障碍一瘫痪,可分两类:①上运动神经元损伤(核上瘫):系指脊髓前角细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤,表现为随意运动障碍,肌张力增高,故称痉挛性瘫痪(硬瘫),这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制被取消的缘故(脑神经核上瘫时肌张力增高不明显),但肌肉不萎缩(因未失去其直接神经支配)。此外,还有深反射亢进(因失去高级控制),浅反射(如腹壁反射、提睾反射等)减弱或消失(因锥体束的完整性被破坏)和出现因锥体束的功能受到破坏所致的病理反射(如Babinski征)等。②下运动神经元损伤(核下瘫):系指脊髓前角细胞和脑神经运动核以下的锥体系损伤,表现为因失去神经直接支配所致的肌张力降低,随意运动障碍,又称弛缓性瘫痪。由于神经营养障碍,还导致肌肉萎缩。因所有反射弧均中断,故浅反射和深反射都消失,也不出现病理反射。

(二)锥体外系锥体外系extraPyramidal system是指锥体系以外影响和控制躯体运动的传导径路,其结构十分复杂,包括大脑皮质、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑和脑干网状结构等以及它们的纤维联系。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等中继,下行终止于脑神经运动核和脊髓前角细胞。在种系发生上,锥体外系是较古老的结构,从鱼类开始出现。在鸟类是控制全身运动的主要系统。但到了哺乳类,尤其是人类,由于大脑皮质和锥体系的高度发展,锥体外系逐渐处于从属地位。人类锥体外系的主要机能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作(例如走路时双臂自然协调地摆动)等。锥体系和锥体外系在运动功能上是互相不可分割的一个整体,只有在锥体外系使肌张力保持稳定协调的前提下,锥体系才能完成一些精确的随意运动,如写字、刺绣等。另一方面,锥体外系对锥体系也有一定的依赖性。例如,有些习惯性动作开始是由锥体系发动起来的,然后才处于锥体外系的管理之下。下面简单介绍主要的锥体外系通路。

1.纹状体-黑质-纹状体环路自尾状核和壳发出纤维,止于黑质。再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能产生和释放多巴胺。当黑质变性后,使纹状体内的多巴胺含量降低,与Parki Nson病(震颤麻痹)的发生有关。

2.皮质-纹状体-背测丘脑-皮质环路

化学通路

神经系统各种活动的本质是化学过程,作为神经传导通路的关键部位一突触,也绝大多数是化学性的。在此,根据化学神经解剖学的观点,扼要介绍神经系统中一些重要的化学通路chemical pathway。

(一)胆碱能通路胆碱能通路 cholinergicpathway以乙酰胆碱为神经递质。乙酰胆碱在神经元胞体内合成,经轴浆运输至末梢,贮存于突触囊泡,在神经冲动作用下释放,作用于靶细胞。神经系统内胆碱能通路分布十分广泛,主要有:①运动传导径路中地下运动神经元(脑神经运动核和脊髓前角细胞),控制随意运动。②脑干网状结构上行激动系统。③背侧丘脑至大脑皮质的特异性感觉投射。④交感神经节前神经元,副交感神经节前和节后神经元,司内脏活动。

(二)胺能通路胺能通路含有胺类神经递质,包括:①儿茶酚胺(去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺);②5一羟色胺;③组胺。下面着重介绍去甲肾上腺素能通路、多巴胺能通路和5-羟色胺能通路。

(三)氨基酸能通路

参与神经传导的氨基酸有兴奋性和抑制性两类,前者包括天冬氨酸、谷氨酸;后者包括r一氨基了酸(GABA)、甘氨酸和牛磺酸。其中,以GABA能通路分布最广。GABA能通路GABAergic Pathway包括:①纹状体一黑质径路:由纹状体(主要是苍白球)至黑质。②隔区一海马径路。③小脑一前庭外侧核径路。④小脑皮质一小脑深核往返径路。⑤下丘脑乳头体一新皮质径路。③黑质一上丘径路。⑤广泛存在的局部固有径路。

(四)肽能通路在中枢和周围神经系内广泛存在着多种肽类物质,它们执行着神经递质或调质的功能。下面列举几种较重要的肽能神经通路peptidergic neural pathway。