德弗里斯（荷兰植物学家和遗传学家）

人物生平

雨果·德弗里斯于1848年2月16日出生在荷兰哈勒姆的一个名门之家。祖父是欧洲印刷史上的著名专家，祖母是考古学教授，父亲格里特是著名文学家、法学博士，曾官至司法部长。母亲玛利亚是极有教养的大家闺秀，也是德弗里斯的启蒙教师。^[1]

德弗里斯很小就被送进教会学校读书。他天资聪颖，小学毕业即考入大学预科学校。在中学阶段，文学世家出身的德弗里斯却对生物学着了迷，醉心于对自然界的观察和植物标本的收集，小小年纪就成为荷兰家喻户晓的植物标本大收藏家。

1864年，他被聘请到荷兰植物学会标本室做植物分类工作，很快成了一位“植物志”专家。

1868年，他考入莱顿大学。他整天钻在图书馆内刻苦攻读生物学经典名著。其中，对他影响最大的是达尔文的《物种起源》和萨克斯的《植物学教程》。

德弗里斯

1870年秋，他大学毕业，只身来到德国的海德尔堡，师从植物学家霍夫迈斯特。此时他的兴趣已从分类学转向生理学。

1871年，他慕名前往维尔茨堡进入欧洲著名学者、植物生理学奠基人萨克斯（JuliusvonSachs）的实验室工作。在那里他进行了有关植物细胞水分的重要实验，证明细胞液的膨压对伸长生长大约起10%的作用，并引用“质壁分离”这一术语来描述无膨压细胞的状态，他在这方面的工作导致了后来荷兰化学家范特霍夫的渗透压理论。

1873年，萨克斯极力推荐德弗里斯到普鲁士农业部供职。在那里，他先后在《农业年鉴》上发表了19篇有关农作物生长发育的论文，引起了生物学界的关注，从而在国内外崭露头角。

1877年，德弗里斯获得哈勒大学学位，在那里作短期讲演后到阿姆斯特丹大学任植物生理学讲师，次年成为副教授。三年后升任教授，时年33岁。此时，他的研究方向已转向遗传变异方面。1905年，德弗里斯被选为皇家学会会员。在此期间，德国、美国等许多国家的一些著名大学都授予他荣誉博士学位，并盛情邀他前去执教。但德弗里斯热爱祖国，婉言谢绝，一直工作在阿姆斯特丹大学。1918年退休。晚年他仍致力于欧美之间的科学传播和交流，曾三次远涉重洋访美。他执教40余年，培养了大批学生，仅博士弟子就有数十名。后来他迁居隆特仑。

1935年5月21日逝世，享年87岁。^[2]

主要成就

德弗里斯著述颇丰，除前文提到的著作外，他一生发表了700多篇论文。1918-1927年间还亲手编辑出版了7卷本的研究文集。^[1]

德弗里斯在遗传方面的主要兴趣是传递遗传学和生物多样性的起源。他主张“每个物种的性状是由无数的遗传质量所组成的”，这些遗传质量的基础因子是“遗传科学必须研究的单位，恰如物理和化学要回到分子、原子水平一样，生物科学一定要引入这些单位，为的是通过了解它们的组成来解释生命现象。”

1889年，德弗里斯在思辨的基础上提出了系统的遗传理论—泛生子学说。^[2]

这一学说的要点是：

（1）遗传归之于遗传质量的物质载体，它们是一些特殊的颗粒，被称作“泛生子”（pangenes）;

（2）每个遗传性状有其专一的泛生子，泛生子位于细胞核里的染色质线上；

（3）生物体分化的程度越高，其泛生子种类越多；

（4）每一个泛生子可以独立地发生变化；

（5）所有的核包含着相同的泛生子，不过只有非常有限的泛生子被释放到细胞质里，其余多数泛生子以无活力状态保留在核内；

（6）一个核可以包含一种泛生子的许多复制品；

（7）为了变成有活力的泛生子，它必须从核移向细胞质；

（8）泛生子没有从细胞质向核的运动；

（9）从一个细胞到另一个细胞也没有泛生子的运动0；

（10）泛生子总是在细胞分裂时分开，不过也可以在细胞分裂间期分开，因此一定的泛生子通过许多相同的复制品可以出现在细胞质中（以及在核里）；

（11）一个有机体的全部原生质由泛生子组成；

（12）偶然，一个泛生子起变化，这便是“形成变异种和物种起源的起始点”。

德弗里斯的“泛生子”，相当于我们后来所说的“基因”。可以看到，他的学说尽管是思辨性的，但又是多么接近于后来的基因学说！它提出了基因决定性状、基因复制、基因作用和基因突变等诸多问题，只是由于时代的限制，它作出了泛生子本身从细胞核移向细胞质的错误假设。

与孟德尔不同，德弗里斯不是从实验到理论，而是宣称他的理论是进行遗传实验分析的极好基础。在《细胞内泛生子》出版不久，他即着手进行大规模的植物杂交试验。这些试验，促成了德弗里斯创立生物突变理论和重新发现孟德尔定律。

德弗里斯对月见草属的研究最为著名，前后历时16年之久。

1886年，他在荷兰北部希尔维萨姆城郊一块废弃的马铃薯土地上意外地发现了两株与众不同的红杆月见草（OenotheraLamarckiana）类型，便将它们带回去种在自己的试验园里。他将两个突变体繁殖，在第一代和第二代中又出现了当时没有见过的新类型：小月见草（Oe.nanella）、晚月见草（Oe.late）和红斑月见草（Oe.rubrinervis）。后来在第五代还出现了巨型月见草（Oe.gigas）。事实上，德弗里斯在野生地里和栽培园中先后发现过几十种月见草的突变种。这些突变种和原有种的性状出现明显差异，且都能纯一传代。

在对这些突变种进行认真的研究之后，德弗里斯提出了以下许多命题：

（1）新的基本种可不经过任何中间阶段而突然出现；^[1]

（2）从它产生的时刻起，新的基本种通常是完全稳定的；

（3）就性状来说，大部分新类型恰恰相当于基本种，而不是相当于真正的变种；

（4）基本种常常是在同一时刻内，或至少在同一段时间内，出现在大量个体中；

（5）新的性状同个体的变异性之间，没有什么特殊的联系；

（6）形成新的基本种的突变，是在所有的方向上发生的，所有的器官几乎在所有可能的方向上都会发生变化；

（7）突变是周期性出现的。所有这些，构成了德弗里斯突变论的基本观点。

1901年-1903年，他撰写出版了《突变论》一书，集中地阐述了他的生物突变论思想。应当说，德弗里斯的《突变论》，已基本上包含了生物突变的基本原理，如突变的“偶然性”、“多向性”、“周期性”、“稳定性”以及突变频率（德弗里斯认为在月见草中达1-3%）等。德弗里斯证明，达尔文强调的那种微小变异不是形成新物种的真正基础，物种起源主要是通过跳跃式的变异—“突变”来完成的。突变论解答了达尔文学说中许多使人迷惘的问题，回击了一些人对进化论的攻击，从而使达尔文进化论向前推进了一大步。同时，德弗里斯对月见草的研究，也开创了将实验方法应用于进化论研究的先河。德弗里斯突变论的提出，使他一举成名，被公认为20世纪初世界最杰出的生物学家之一。

德弗里斯用各种植物进行杂交试验，最初的目的只是想探讨物种起源和变异问题。但在大量的实验统计数据中却意外地发现了物种性状有规则地分离现象。

例如：

1893年，他把罂粟的二个品种杂交，二年后得到158株有黑斑和43株无黑斑的白色植株。这一比例接近于3：1。

1896年，他用这些子二代植株进行自花授粉，所有隐性植株全部纯一传代，显性植株有一部分纯一传代，大部分则再次分离（1095株黑斑：358株白色），比例仍接近于3：1。

由此，德弗里斯引出以下两个原理：

（1）就两个非此即彼的性状来说，杂种总是只表现其中的一个，并得到充分发育，结果，就这个性状来说，杂种同它的一个亲本是无法区别的，在这里不出现中间类型；

（2）在形成花粉和卵细胞期间，这两个非此即彼的特性又分离了，在大多数情况下，它们是按照通常的概率定律分离的。

1889年出版了《细胞内泛生论》，以批判的眼光回顾了以前在遗传方面的研究，提出了细胞核的成分“泛生子”（pangenes）决定遗传特性。

1901-1903年，他出版了《突变理论》，公布了他多年来在月见草属植物中的研究成果，对验证达尔文进化论意义上的变异如何能够在种间发生具有极其重要的意义。

1900年春与德国的科伦斯和奥地利的切尔马克一起发现了孟德尔在35年前发表的《植物杂交试验》论文，因而被称为“孟德尔定律的重新发现者”。^[1]

人物评价

综观德弗里斯的一生，他在遗传学史上的地位是无庸置疑的。正如一些科学史家所说：德弗里斯提出的遗传的泛生子学说，虽然在很大程度上具有臆测和思辨的性质，但他的遗传理论比先前的其他任何理论，都更接近当前的概念。他用月见草植物第一个进行了著名的突变实验研究，丰富了达尔文的进化理论，预示了遗传学一个新纪元的到来。他的工作和孟德尔遗传定律的重新发现，正好都发生在经典遗传学诞生之年，从那时起，遗传学的两个分支—遗传因子分析和遗传变异起源的理论便紧紧地联系在一起了。^[1]