孔子鸟（发现于辽宁省的晚侏罗纪鸟类）

物种介绍

孔子鸟

名称：圣贤孔子鸟

学名：confuciusornissanctushou,zhouetal.,1995

学名来源（etymology）：孔子为中国古代思想家、教育家,“圣贤”是历代封建王朝赠于孔子的封号。

产地和时代（localityandage）：中国辽宁省北票市上园镇四合屯，晚侏罗世义县组下部。

孔子鸟

形态特征

孔子鸟

生活习性

孔子鸟蛋化石

观察的结果是，孔子鸟和其他白垩纪的鸟类的骨外层生长非常缓慢，比起恐龙和现代鸟类有着更少的血管组织。因此认为古鸟类比现代鸟类要更长的时间达到成熟。对化石胚胎的研究使人们明白了其中可能的原因：第一批鸟是早成雏，甚至孵化后不久就能飞。这种理论认为，雏鸟把大部分能量花费在飞行上而非生长上。这种状态一直到新鸟品种的出现，这种鸟非常细心的照顾新生的雏鸟。雏鸟就不必在出生后如此快地学会飞行，以脱离双亲独自生活，而是将自己摄入的能量大部分用在生长上，也就进化出晚成雏。

另一种观点认为，在鸟类的进化过程中，鸟类的生长因受到限制而导致体型越来越小，比起其恐龙祖先要小得多。

孔子鸟 比翼双飞

很多研究人员相信这是性别特征。如果这一观点成立，孔子鸟就是最早的两性异形鸟类。

这种两性异性在行为学上有着很多可能性：首先存在择偶，来自其中一别性的个体会观察异性的羽毛。如果有长尾羽的是雄性的话，根据上面提到的性别比例失调，可能出现一夫多妻制现象。但是，若雄性参与护幼活动，例如保护雏鸟等，这种制度有其经济性的一面。

这种羽毛上的差别提示，早在下白垩纪的鸟类，就可能有复杂的社会行为。

孔子鸟

侯连海小组认为，孔子鸟可能是一种植食性动物（Houu.a.1999），但有别于其他在热河组发现的鸟类化石，直到如今仍没能找到有关孔子鸟胃内容物的标本，以直接证明该观点的正确。

大量的孔子鸟骨骼化石是在四河屯的湖沉积物中发现的，这可以推断孔子鸟喜欢寻觅湖边地带生活。在有些地层的标本密度超过40件/100㎡，推断可能是由于火山爆发造成很多孔子鸟同时死亡，它们的尸体被雨水从岸上被冲刷到湖中。所以，孔子鸟可能和其他很多近现代鸟类一样，过的是群居生活，或在某一段时间集中在一起。

历史研究

在发现长有羽毛的恐龙之前，即早在1993年，辽宁北票市附近的四合屯农民杨雨山釆集到一副近30厘米的鸟类化石，后来化石收集者张和又收集到一些鸟类的前肢和颅骨的化石。及至1995年，由侯连海所带领的研究小组对该鸟进行了描述并命名为圣贤孔子鸟。很快人们就发现四合屯是个鸟类化石库，中国随即成为世界古鸟类研究的中心。到2000年前后，共发现了超过1000件孔子鸟属的化石标本。

孔子鸟 化石

当孔子鸟属被首次描述之时，人们就已经相信，四合屯和尖山沟所属的热河组和发现始祖鸟的索伦霍芬石灰岩年纪相仿。1999年从放射性碳测定法得到的数据来看，四合屯化石层的同位素年龄为1.24亿年，就是说热河组年纪比霍伦索芬的更轻（下白垩纪相对于晚侏罗纪）。根据和始祖鸟（1亿5千万年前）的解剖学对比，孔子鸟明显更“年轻”一点。

孔子鸟化石

孔子鸟的描述者侯连海就坚持认为：从拥有双弓型头骨的杜氏孔子鸟来看，鸟类起源于初龙类，而非恐龙。也就是说，初龙类是鸟类、恐龙、鳄鱼和鳄蜴（Tuatara）等的共同祖先。也有人认为，长鳞龙这种动物的羽毛是该种非恐龙动物向鸟类进化的标志。但是这种长鳞龙也是恐龙同时代的生物，因此这种假设并没有否定鸟类出现于约1.5亿年前的中生代。

即使是接受恐龙起源说的学者之间，也存在很多不同的观点。比如，有学者认为：两脚直立的恐龙首先从地上转移到树上生活，上肢仍然短小。经过一段时间后，这些恐龙会在两树之间跳跃，上肢变长，开始出现羽毛。后来这些带羽毛的上肢成为它们的“降落伞”进行滑翔，直到最后成为可以飞行的翅膀。在热河组发现的中国鸟龙、尾羽龙、小盗龙等带羽毛的恐龙，是恐龙起源说的直接证据。从始祖鸟的化石来看，这1亿5千万年前的鸟类始祖虽然有明显的鸟类特征，但同时也带有明显的爬行动物特征。其爬行类的特征为：口有牙齿；尾由18-21个分离的尾椎骨构成；前肢有3枚分离的学骨，指端具爪。其鸟类的特征为：有羽毛，有翼；骨盘为“开放式”；后足具4趾，3前1后。体形大小如乌鸦，只能滑翔，尚不能飞行。

孔子鸟

羽毛是鸟类起源与进化的另一个重要问题。因为只有解释清楚羽毛的出现，才能真正理清鸟类的起源。以前一直认为羽毛来自鳞片，但这种看法与新近得到的观察结果相牴触。有些专家认为，孔子鸟的羽毛和始祖鸟所披的一样，是第五阶段的羽毛：外羽片与内羽片不对称，羽小枝之间已出现钩连，这些都是现代鸟类的羽毛常见形式。而在早期带羽毛的恐龙（如小盗龙）的羽毛则是对称的，是第四阶段的羽毛。另外，羽毛和鳞片都是由β-角蛋白构成。羽毛基底部鞘与哺乳动物的毛发的成分相同——都是α-角蛋白。

让人难以理解的是，鸟类在短短3千万年内的演化是如此之快：因食物性质的改变和鸟类嗉囊的出现，使得由始祖鸟的有牙口部发展到孔子鸟无牙的角质喙；而始祖鸟23节尾椎骨到了孔子鸟身上，则融合为尾综骨。

颅骨重构

这个伶盗龙捕食艺术图中的古鸟参考了孔子鸟

孔子鸟的胸腔通过带钩突的肋骨和胸骨肋得到加强。叉骨和始祖鸟和各种（非鸟）兽脚类动物一样，不是叉状，而是飞去来器状。

在大量的重构图中，孔子鸟的手显得更原始。实际上掌骨（Metacarpalia）II和III在近腕骨处和月骨融合为腕掌骨（Carpometacarpus）。现代的鸟类，其手的融合更进一步，只有第一只手指能活动，即拇指，上有小翼羽，作用是飞行时控制气流。以如今的资料来看，孔子鸟和始祖鸟都没有小翼羽。这个身体构造直到一个例外（小盗龙），才在高等鸟类中如Eoalulavis（拉丁语：早期小翼羽鸟）出现。孔子鸟的上肢终于一个膨大的胸部突起，上有一椭圆的孔。但这个孔的作用热不清楚，但这是孔子鸟的一个自体衍征，就是说这个属与众不同之处，能借此将其与其他鸟属独立开来的特征。2002年，同样是在热河组的地层中被发现的会鸟（Sapeornis）被描述，它有这类似的上肢构造。据此认为，这个特征比以前推测的更广泛存在于早期的鸟类当中。

孔子鸟（和会鸟）借以与始祖鸟，胁空鸟龙（Rahonavis）和热河鸟（Jeholornis）（这三种在一些研究中被认为是恐龙，另一些是鸟类）相区别的重要特征是骨性尾的缩短和最后几节尾椎融合成为尾综骨。这样的身体构造对飞行定向有很大的好处。

分类学

属

孔子鸟谱系2004年版，现已更新

孔子鸟属的共有特征是喙部无牙，上肢三角胸突起的近四边形外形，胸骨V形后边和手爪比例。

在2001年被描述的锦州鸟（Jinzhouornis）也是出土自热河组岩层，同样属于孔子鸟属。但缺乏细节描述。

种

孔子鸟

杜氏孔子鸟（Confuciusornisdui），1999年被描述的第四个种，和圣贤孔子鸟的区别在于手的比例，颅骨的外形和构造以及胸骨和胸骨肋的构造上。

中生代鸟类谱系

孔子鸟化石

中国发现

1984年甘肃鸟的发现令人难以置信地证明始祖鸟并不是鸟类演化和主系，这使得全世界为之震惊。1989年9月在我国辽宁又发现了中生代鸟类化石。这些是在德国之外的地方首次发现的时代最早的鸟类。从此古生物界鸟类研究热的序幕被拉开了。1993年在辽西发现了年代仅次于始祖鸟的更早的化石，这就是后来著名的孔子鸟。它们大约生活在侏罗纪晚期到白垩纪早期这一阶段。从94年后古生物学家们云集辽西，数以万计的鸟类化石源源不断地被发掘出来，全世界古生物学界几乎都把目光都投向了这里，鸟类研究进入到一个全盛时期。著名鸟类学家a.feduccia教授称：“尤其是来自中华人民共和国的新材料……构成了我们认识早期鸟类的基础”，许多美国学者甚至认为世界现生鸟类很可能起源于中华人民共和国。和以往一样最热门的孔子鸟较始祖鸟稍晚（极有可能是同一时期的）。其特点是颌骨无牙齿，取而代之的是角质喙；肱骨近端有一大的气囊孔，第一指骨爪特别强大而尖利，第二指骨爪收缩；胸骨较大，呈片状并有一短的后侧突；耻骨远端没有耻骨脚以及尾椎骨缩短，基本形成尾综骨等，这些都是始祖鸟所没有的进步性状，同时也是区别于早白垩纪鸟类的重要特征。孔子鸟的发现一方面更进一步证实始祖鸟非鸟类进化主流，另一方面打破了它独霸侏罗纪始鸟百余年一统天下的局面，使得人们的研究更全面和充分了。

意义

在下面的地层学列表中，以古老（下方）到年轻（上方）的顺序，列举了热河组鸟类发现的地层。

孔子鸟

从中还可看到进化的轨迹，直到九佛堂组的形成之前，反鸟亚纲一直在其在白垩纪灭绝之前主宰着多个生态系统。有趣的是，比起孔子鸟，与始祖鸟更相似的原始热河鸟（Jeholornisprima）直到热河组形成末期才出现。

藏品信息