常染色质是染色质(由DNA、RNA和蛋白质组成)的一种松散聚集的形式,这种聚集方式在基因中大量存在,并且相应的片段通常处于活跃的转录当中(但并非必要,即常染色质部分不一定都是高表达的序列)。常染色质构成了细胞核基因组中表达最活跃的一部分。

人类基因组中92%为常染色质。

中文名

常染色质

外文名

euchromatin

定义

染色质的一种松散聚集的形式

DNA包装

比约为1/2000-1/1000

状态

处于伸展状态

化学本质

DNA、RNA和蛋白质

性质

染色质纤维折叠压缩程度低

结构

常染色质的结构类似于未折叠的一串珠子中间被一根细绳穿过,这其中的珠子代表核小体结构。每个核小体由八个蛋白质单体组成,这些蛋白质叫做组蛋白,每个组蛋白单体周围有147个碱基对长度的双链DNA环绕;在常染色质中,DNA在组蛋白上的包裹是较为松散的,从而其上的原始DNA序列是暴露在外可被读取的。每一个处于被DNA环绕的核心组蛋白单体(除被DNA包裹的8个核心组蛋白外还有作为连接蛋白的组蛋白H1等)有一个“尾部”多肽结构,可被多种不同程度修饰。这些尾部的修饰被认为可以发挥基因调控之开关的功能,他们可以决定染色体上整体基因的疏密排布方式。其中的一个具体例子是发生在赖氨酸(K4)上的甲基化,这是组蛋白上重要的一类标记物。

外形

染色质可以分为两种类群,异染色质和常染色质。最开始,这两种形式是通过其在染色之后的颜色深浅区分的,常染色质一般着色较浅,而异染色质着色很深,表明其紧密聚集。异染色质通常集中在细胞核的边缘区域。然而,不同于这种早期的二分法,最近的研究表明在动物和植物体内都拥有不止这两种染色体结构,可能会有四到五种,区别在于其上表观遗传标记的不同。

一般来说,常染色质通过G显带技术表现为浅色带状,这样的结构在光学显微镜下可见,其颜色与异染色质较深的染色不同。其染色较浅是由于其聚集程度较低导致的。常染色体的基本结构是一条细长且开放未折叠的10纳米长微纤维。在原核细胞中,常染色质是其染色质的唯一存在形式;这表明异染色质是一种与细胞核一同在原核细胞之后才进化出的结构,同时也可能是一种解决真核细胞越来越大的基因组与有限的细胞核空间之间冲突的机制。

功能

常染色质区域的基因可以被转录为信使RNA。常染色质区域非折叠的结构允许基因调控蛋白和RNA聚合酶与其上的DNA序列结合,从而开启转录过程。在转录过程中,并非所有的常染色质都会被转录,但基本上非转录的部分会折叠为异染色质以保护暂时其上不用的基因。因此细胞的活性与细胞核中的常染色质数目有直接关系。

常染色质与异染色质之间的转换被认为是一种调控基因表达和复制的机制。这是基于“可访问性假设”,基因的转录与表达在紧密压缩的染色质中更难完成,需要另外的机制,因而聚集较为松散的常染色质区域上的基因更容易进行复制和转录过程,这样的结构对于一些处于高表达量的基因尤为重要。一类经常处于活动的结构常染色质是编码一些细胞生存必需的蛋白的基因(又称居家基因,housekeeping genes)。