剑龙属（鸟臀目剑龙科下的属）

形态特征

剑龙属与人类的体型尺寸比较。

剑龙有4支脚，它们的前脚有5个脚趾，而后脚则有3个；前脚只有内侧两趾具有蹄状趾。剑龙的后脚比前脚更长，也更强壮，使身体姿态变得前低后高。它们的尾部明显高于地面许多；而头部则相对地较为贴近地面，离地不超过1米。

狭长的头颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。在剑龙的眼睛与鼻子之间，有一个称为眶前孔（Antorbital fenestra）的洞口。这种特征出现在大多主龙类（Archosauria；包含鸟类、恐龙、翼龙目与鳄鱼等动物的演化支）动物中，其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部，可能用来寻找低矮的植物，并且以这些植物为食。剑龙的前上颌骨牙齿消失，取而代之的是角质的喙状结构，这也显示了它们的食性。剑龙的牙齿较小，并且呈三角形，因为平坦的研磨面，显示这些牙齿可能用来进行研磨食物。此外，牙齿在颌部的排列方式，显示出剑龙拥有颊部，可以在进食时将食物置于两侧的颊部咀嚼。

剑龙的头骨

剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大。与整个身体相比之下，剑龙的头部便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许，曾经在1880年代获得一具保存完善的头颅骨，显示出剑龙的脑容量非常小，可能是所有恐龙中最小的一个。事实上，当动物的体重大于4.5公吨时，其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物，这种想法已经被广泛地否定。

大多数关于剑龙的资讯是来自成年个体的标本，直到较晚近的年代，才发现了一些幼年时期的剑龙化石。在1994年，美国的怀俄明州发现了一具亚成年个体的标本，头尾长4.6米，高度为2米；活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆（University of Wyoming Geological Museum）。在丹佛自然历史博物馆（Denver Museum of Nature & Science）展出的一个较小标本，身长2.1米，背部高度为0.8米。

分类学

剑龙属是剑龙科的模式属，也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙下目底下两个科的其中一科，剑龙下目中的另一科称为华阳龙科（Huayangosauridae）。剑龙下目属于装甲亚目，在此亚目当中还包含了甲龙下目。剑龙下目中的动物在外表、步态与外形比较相似；主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙（ Wuerhosaurus）与东非的钉状龙（ Kentrosaurus）。

起源

狭脸剑龙的重建图

由于已发现的原始剑龙类，以及剑龙祖先的化石仍然很少，因此目前尚未明了剑龙的起源。在莫里逊组下层发现的一些剑龙科化石，地质年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些化石与近亲西龙属（ Hesperosaurus）的化石都出现在启莫里阶早期。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙（ Lexovisaurus），它们出土于英国与法国的牛津黏土组（Oxford Clay Formation），时代是卡洛维阶（Callovian）的早期至中期。

剑龙的骨架 - 法兰克福森肯贝格博物馆

物种发现

马许（Marsh）在1896年绘制的剑龙属插图，图中的剑龙拥有12块背部板状物与8根尖刺。剑龙属实际上拥有17块板状物与4根尖刺。

狭脸剑龙的刚发现化石

剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名；在19世纪后期，马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为“骨头大战”（Bone Wars）的竞争，而剑龙是首先被发现与描述、命名的众多恐龙之一。化石的发现地点是科罗拉多州莫里森的北部，属于莫里逊组地层，这些最早出土的化石，成为装甲剑龙（ Stegosaurus armatus）的正模式标本（holotype）。剑龙属名“ Stegosaurus”的意义，源自“有屋顶的蜥蜴”，这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造，是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后，又有许多较完整的化石出土，而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多物种，但是其中有许多尚未获得公认，有些可能是无效名称，或是现有种的同物异名。公认的数个物种当中，有两种的研究较多，其他种的研究较少。莫里逊组发现的剑龙化石，多集中于第2到第6地层带，第1地层带曾发现一些化石，可能也属于剑龙。

• 装甲剑龙（Stegosaurus armatus）：意思是“附装甲的有屋顶蜥蜴”，是最早发现的物种。已发现的化石包含两具不完全的身体骨骼、两个部分头骨、以及至少30个化石零碎的个体。化石发现于科罗拉多州、怀俄明州、犹他州的莫里逊组。装甲剑龙拥有4支水平的尾部尖刺，以及相对较小的板状物。另外，其身长为9米，是剑龙属中最长的一种。

• 狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）：意思是“脸部狭窄的有屋顶蜥蜴”，是马许在1887年所命名。其正模式标本是在1886年被发现，由马修·费克（Marshal Felch）收集于科罗拉多州甘农城（Cañon City）北方的的花园公园（Garden Park）。在剑龙属中，此物种是被研究最多的一种，因为它们的化石包括了至少一具状态完好的完整骨架。已发现至少50具不完整的幼体与成体骨架、一具完整颅骨，以及4具不完整的颅骨。化石同样发现于科罗拉多州、怀俄明州、犹他州的莫里逊组。狭脸剑龙的身长短于装甲剑龙，约7米。它们拥有长且宽的板状物与4支尖刺。

• 沟纹剑龙（Stegosaurus sulcatus）：意思是“有皱纹的有屋顶蜥蜴”（"furrowed roof lizard"），是马许在1887年根据一具不完整的身体骨骼所作的命名。传统上，这个名称被认为是装甲剑龙的异名。现代多个研究提出它们是个独立种。发现模式标本时，还发现一个尖刺，最初被认为是个尾刺，可能来自于肩膀处的肩刺。

• 长刺剑龙（Stegosaurus longispinus）：意思是“拥有长尖刺的有屋顶蜥蜴”，是查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在1914年所叙述、命名。化石发现于怀俄明州的莫里逊组，已知有一具不完整身体骨骼。此外，犹他州的莫里逊组也发现可能的化石。这个物种的特色在于4支较长的尖刺，有些人认为这个物种其实属于钉状龙属（Kentrosaurus）。长刺剑龙的身长与狭脸剑龙相同，约为7米。

在2008年，Susannah Maidment等人提出西龙、乌尔禾龙是剑龙的次异名，将它们改列为剑龙属的两个种：缪氏剑龙（ S. mjosi）、 S. homheni。他们更提出狭脸剑龙、 S. ungulatus其实都是装甲剑龙；而长刺剑龙则是个疑名。如果这个分类法属实，剑龙属的有效种只剩下：模式种装甲剑龙、缪氏剑龙、 S. homheni，而生存范围将从侏罗纪晚期的北美洲，扩张到白垩纪早期的东亚。这个分类法仍有待其他学者接受、评估中。以彼得·加尔东（Peter Galton）为例，他认为剑龙、乌尔禾龙有足够的差异，两者应为不同属。

卡内基自然史博物馆

Diracodon laticeps的尾刺

• Stegosaurus ungulatus：意思是“有蹄的有屋顶蜥蜴”（"hoofed roof lizard"），是马许在1879年所作的命名。化石出土于怀俄明州的科摩崖（Como Bluff），包括了少许的脊椎骨与骨板。这些化石可能是属于装甲剑龙的幼年个体，虽然装甲剑龙的原始化石已经被完整的描述、研究过。在葡萄牙发现的一些标本，其地质时代为上启莫里阶至下提通阶，也已经归类到这个物种当中。

• Stegosaurus duplex：意思是“双神经丛的有屋顶蜥蜴”（"two plexus roof lizard"），拥有较大的荐骨神经通道，马许称其为“后脑盒”。这种恐龙可能也可能是装甲剑龙的异名。虽然是马许所命名，不过这些分散的骨头实际上是爱德华·爱胥黎（Edward Ashley）在1979年于科摩崖所发现、收集。

• 丝莱氏剑龙（Stegosaurus seeleyanus）：原来的名称是Hypsirophus seeleyanus，可能也是属于装甲剑龙。

• 宽头剑龙（Stegosaurus laticeps）：是马许在1881年根据一些颌部骨头碎片而描述，最初为Diracodon laticeps。有些人认为狭脸剑龙是Diracodon属的一个种；其他人则认为Diracodon事实上是剑龙属的一种。在1986年，罗伯特·巴克再度使用D. laticeps这个名称；但是其他人认为尚不能下定论，而且这个物种更可能是狭脸剑龙的异名。

• Stegosaurus affinis：为马许在1881年根据一块耻骨而描述，是一个疑名。有可能是装甲剑龙的异名。

S. ungulatus的骨架模型

• 马达加斯加剑龙（Stegosaurus madagascariensis）：在1926年，皮韦托（J. Piveteau）根据一些发现于马达加斯加的牙齿而命名。这些牙齿分别被归类为许多不同的物种，包括了剑龙、玛宗格龙（Majungatholus；属于兽脚亚目）、鸭嘴龙类、甚至是鳄鱼。

• 马氏剑龙（Stegosaurus marshi）：这个物种原来是卢卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。后来在1902年被重命名为装甲龙属（Hoplitosaurus）。

• Stegosaurus priscus：由法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）于1911年描述，后来成为勒苏维斯龙属（Lexovisaurus）的异名，被建立为铠甲龙（Loricatosaurus）。

古生物学

剑龙属是剑龙下目之中体型最大的一类，身长最长可达12米，其重量最高可能约5,000公斤；较为普遍的尺寸则大约是7到9米。马许在剑龙发现之后不久，就根据其较短的前肢，提出了它们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年，马许又因为考虑到剑龙的沉重身体，而改变了他的理论。关于剑龙的四脚步态已经没有疑义；不过对于它们是否能够以后脚支撑，并且与尾部形成一个三角架状态，进而将身体抬高，以较高的植被为食，则仍然在讨论当中。罗伯特·巴克尔曾经提出上述的想法，并遭到肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的反对。

与后肢相较之下剑龙的前肢非常地短，由腓骨（fibula）与胫骨（tibia）所组成的小腿，比股骨（femur；大腿的部分）更短。这显示它们并不能非常快速地行走，因为后肢的脚步会受到前肢的限制，最快大约每小时是6到7公里。

狭脸剑龙的脑腔(红)

马许在描述、命名剑龙不久之后，曾经指出其臀部区域的脊髓，拥有较大的通道，能够提供空间容纳一个比脑部大20倍的构造。这是一种相当著名的理论，认为如剑龙一般的恐龙，在尾部拥有一个“第二大脑”，而且可能用来控制身体的后半部动作。同时这颗“脑”也可能在剑龙遭受掠食动物攻击时，暂时性地反应、帮助它们抬高身体。21世纪则出现另一种想法，认为这个也出现在蜥脚类的空间，事实上是肝糖体（glycogen body；或糖原体）的容纳处。这种构造也出现在现存鸟类身上，其详细功能还不明了，可能是用来帮助神经系统的肝糖供给。

纽约美国自然史博物馆（American Museum of Natural History）所陈列的剑龙标本与模型。

剑龙身上最容易辨认的特征之一，是由17块分离的平坦骨板所排列而成的背部板状构造。这是一种高度特化的皮内成骨（osteoderms），与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些鳞甲构造相似。这类骨板不与剑龙的身体骨骼直接相连，而是连接至皮肤上。最大的板状物位在剑龙的臀部上方，高度与宽度皆为约60厘米。

过去的一些古生物学家，例如罗伯特·巴克尔（Robert Bakker），推测这些板状物能够改变角度，不过其他人反对这样的想法。巴克尔认为这些骨板的内部为骨质，外部由角质覆盖，这些尖锐骨板与尾刺能左右挥动，能够有效地吓阻掠食动物接近。在一般状态下，这些骨板下垂至身体的两侧，横躺的骨板，使剑龙的身体看起来较宽。巴克尔认为骨板包覆者角质的原因是，骨板化石的表面应该类似某些现今的动物，而这些动物也是由角质包覆者骨质核心。而巴克尔认为这些骨板若是具视觉上的性炫耀功能，将没有足够的肌肉将这些骨板直立，所以应是防卫用途。板状物的排列方式仍有争议，但是大多数的古生物学家都同意，它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中线上。

异特龙猎食剑龙 - 丹佛自然历史博物馆

这些板状物的作用，长期以来经历更多的争论。一开始人们认为这是某种装甲，但是却又太过易脆，且所在位置也脱离了身体的两侧，真正需要防卫的地方。后来的研究者指出，这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙（ Spinosaurus）、盘龙目异齿龙（ Dimetrodon）的类似构造，或是类似大象与兔子的耳朵，这些构造上含有一些血管会经过的凹槽，当空气从周围留过时，便能使血液的温度降低。另有研究人员比较剑龙的骨板、短吻鳄的鳞甲结构，认为剑龙的骨板具有协助调节体温的功能。

此理论遭到一些质疑，因为以近亲肯氏龙为例，有一些板状物是以表面积较小的尖刺所取代，显示了散热对于这类构造来说，并不是非常重要的功能。

板状物的巨大尺寸，则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大，以威胁它的敌人、或是具有某种性夸耀（或称展示、炫耀；类似雄孔雀的尾羽）的视觉功能，以吸引它们的同类，虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。另有理论认为，骨板除了让剑龙看起来更大，还可以在遭到威胁时，将血液流通骨板上的血管，借由骨板上的图案，在视觉上显得更有威胁；这项功能也可能用来吸引异性。2005年发表的一项研究，显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据，研究者认为其他许多类恐龙的特殊生理构造，可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方，也有平板状的板状物。

针对剑龙作探讨的各种书籍与论文，最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式：

剑龙的早期重建图，甲板水平覆盖在背部，尖刺散布于身体

板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测，也是剑龙名称“有屋顶的蜥蜴”之由来。后来发现了更多且更完整的板状物，显示其排列方法是以板状物的边原来站立，而不是平躺。

1891年，马许对于发表了更接近现今观点的想法，他认为板状物是以单排的方式排列，这种想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克艺术家斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas），又根据鬣蜥的背棘，描绘出了稍微修正过的型态，使得这种想法又再度出现。

板状物以成对的方式排列在背上，这可能是最为常见的排列方法，例如在1933年的电影《金刚》中，剑龙就是以这样的型态现身。不过并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。

板状物以交互方式排列成双排，这种想法最早出现在1960年代，并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为，这种型态未见于其他的爬虫类，而且也很难理解为何会出现这样的演化。

1.

板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测，也是剑龙名称“有屋顶的蜥蜴”之由来。后来发现了更多且更完整的板状物，显示其排列方法是以板状物的边原来站立，而不是平躺。

2.

1891年，马许对于发表了更接近现今观点的想法，他认为板状物是以单排的方式排列，这种想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克艺术家斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas），又根据鬣蜥的背棘，描绘出了稍微修正过的型态，使得这种想法又再度出现。

3.

板状物以成对的方式排列在背上，这可能是最为常见的排列方法，例如在1933年的电影《金刚》中，剑龙就是以这样的型态现身。不过并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。

4.

板状物以交互方式排列成双排，这种想法最早出现在1960年代，并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为，这种型态未见于其他的爬虫类，而且也很难理解为何会出现这样的演化。

剑龙的尾刺

过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议，吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能；不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特·巴克尔（Robert Bakker）认为，剑龙的尾部较缺乏骨化的肌腱，比其他种类恐龙的尾部更为灵活许多。而这样的现象，也使尾部用作武器的推想变得相当合理。但是，卡本特提出尾部的骨板互相交错，将限制尾巴的运动。巴克尔也观察到剑龙能够轻易的运用尾部。它们能以较长的后肢固定位置，并以较为强壮、但也较短的前肢移动身体，使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼（L. A. McWhinney）等人的研究发现，尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕，确认了这些尖刺在战斗中的功用。另一个证据是一节异特龙的尾椎，上面的刺穿口，与剑龙的尾刺相符合。

在剑龙属中，狭脸剑龙拥有4支尖刺，每支长约60到90厘米。一些关于剑龙属的骨板研究显示，至少在部分物种当中，其尖刺伸出的方向与尾部成水平状，而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺，然而最近的研究显示，装甲剑龙的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。

剑龙属的牙齿。

剑龙与相近的恐龙皆属于草食性，不过它们的进食策略与其他的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其他的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿，以及能水平运动的下颌。而剑龙（包括剑龙下目）则的牙齿缺乏平面，使牙齿与牙齿之间无法闭合，它们的下颌也无法水平地运动。

在侏罗纪晚期的剑龙下目物种丰富，且在地理上分布广泛，古生物学家认为它们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺乏咀嚼能力，因此它们也会吞下胃石，以帮助肠胃处理食物，这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样，这些物种以地面上低矮的禾本科植物（草）为食，因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来，那时剑龙早已灭绝许久。

关于剑龙低矮的觅食行为习性有一种假说，认为他们吃较低矮的非开花植物的果实或树叶，并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面，如果剑龙如巴克尔（Bakker）所推论，能够以两支后脚站立的话，那么它们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说，能够达到离地6米的高度。

在2010年的一项详细研究，利用电脑进行、计算两种不同的立体模型，分析剑龙进食时的头颅骨生物力学作用、咬合力，计算时并考虑头颅骨比例、大小、硬度等参数变化。研究的计算结果，发现剑龙的不同位置咬合力，分别为：颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿。这显示剑龙可轻易地咬断质地柔软的植物，但当咬下直径超过12公厘的植物时，将会发生困难。根据这个计算结果，剑龙可能主要以低矮的小型树枝、树叶为食，而无法以较大型、较硬植物为食。

根据多个发现于莫里逊组的足迹化石，显示剑龙是小群体行动的动物，由多个不同年龄的个体构成小群体。一个足迹化石被发现有四、五个幼年剑龙，朝者相同方向行动；另一个足迹化石，则是一个幼年剑龙的足迹上方，另一个成年剑龙的足迹重叠在上方。在莫里逊组的恐龙里，剑龙可能比较偏好干燥环境，不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙、梁龙。

大众文化

剑龙的早期想像图，由查尔斯·耐特绘制

剑龙是最广为人知的恐龙之一，在电影、卡通、漫画或是玩具当中，都可以见到它们的形象。除此之外，美国的科罗拉多州在1982年宣布剑龙成为“州恐龙”（State Dinosaur）。

剑龙曾经出现在多部电影当中，并多与大型肉食性恐龙发生打斗。在1954年的电影《 Journey to the Beginning of Time》中与角鼻龙（ Ceratosaurus）战斗、1978年的电影《 Planet of Dinosaurs》中与暴龙作战、在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》中，首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《金刚》（ King Kong）也有出现。

在阿瑟·柯南·道尔的小说《失落的世界》，第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿的小说《侏罗纪公园》，一只剑龙因为不适应现代植物与气候，而躺卧在地面上；不过在1993年的电影版，剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《失落的世界》中，剑龙是首先现身的恐龙之一。

另外剑龙还出现在1956年的纪录片《 The Animal World》、2001年的纪录片《恐龙纪元》（ When Dinosaurs Roamed America）、1999年的电视节目《与恐龙共舞》（ Walking With Dinosaurs）第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜》（ The Ballad of Big Al）、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部》（ Jurassic Fight Club）。剑龙还出现在许多儿童节目或动画中，例如：《历险小恐龙》、《金刚战士》…。

剑龙是东宝株式会社创作日本怪物哥吉拉时，组成的三种恐龙形象之一，另外两种分别是禽龙与暴龙。