棘龙属（蜥臀目棘龙科下的属）

叙述

棘龙因为它们的巨大体型、帆状物、修长的头颅骨而著名。对于棘龙的了解，大部分来自于被摧毁的化石，以及最近发现的少数牙齿与头颅骨。到目前为止，只有头颅与骨干有详尽的研究，仍未发现四肢的骨头。在2005年所发现的头颅骨与下颌，显示棘龙拥有肉食性恐龙的最长头颅骨之一，经估计约1.75米长。棘龙的口鼻部狭窄，布满笔直的圆椎状牙齿，牙齿缺乏锯齿边缘，类似其他的棘龙科恐龙。每块前上颌骨有6或7颗牙齿，每块上颌骨有12颗牙齿。前上颌骨的第2、第3颗牙齿明显地较大，其他颗牙齿略小。前上颌骨牙齿、上颌骨的大型牙齿间形成一个缺口；此缺口与下颌的大型牙齿吻合。棘龙的口鼻部前端略为膨大，眼睛前方有一个小型突起物。在2005年，克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano DalSasso）根据三个标本，并参考激龙的头颅骨后半段形状，而估计棘龙的头颅骨长度约为1.75米。之后有研究人员质疑，棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状。

棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成，这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致，而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模差异，形成一个半月形帆状物。跟棘龙生存于相同时代、地区的禽龙类豪勇龙，背部也有高大帆状物，而神经棘的末端较厚。

分类

棘龙科的名称来自于棘龙属，棘龙科可分成重爪龙亚科、棘龙亚科。重爪龙亚科包含：英格兰南部的重爪龙、尼日的似鳄龙。棘龙亚科包括：非洲的棘龙、巴西的激龙与崇高龙（后者可能是激龙的异名）、可能还有泰国的暹罗龙，暹罗龙目前只有发现破碎的化石。棘龙与激龙的亲缘关系最接近，两者都属于棘龙亚科，都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿，牙齿间距宽，棘龙的每边上颌骨有12颗牙齿；重爪龙亚科有弯曲、锯齿边缘的牙齿，牙齿数量较多，每边上颌骨约有30颗牙齿

。在2003年，奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）提出斯特莫所发现的棘龙正模标本是个嵌合体，背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙，而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙。然而，这个论点不被最近的研究所接受。

发现与种

棘龙属目前有两个已命名种，分别为

埃及棘龙

摩洛哥棘龙

棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"Spinosaurus B"。斯特莫认为这些新发现化石有足够差异，因而归类于另外一个种；而近年其他研究人员证实这些差异，这些新发现化石可能与鲨齿龙有关，或是与斯基玛萨龙有关联。有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁，而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。

摩洛哥棘龙是在1996年由戴尔·罗素（Dale Russell）所研究、命名，罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度，发现埃及棘龙的比例为1.1，而摩洛哥棘龙的比例为1.5。然而，数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化，而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏，因此无法比对两者是否为相同动物，而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节，而其他科学家仍主张它们是另一有效种。目前大部分古生物学家认为摩洛哥棘龙是个疑名，或者是埃及棘龙的次异名。

标本

目前已有6个棘龙的部份标本被叙述，其中第一个在第二次世界大战中遭到摧毁，但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型，可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

BSP 1912 VIII 19标本

IPHG 1912 VIII 19

这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。在2003年，奥利佛·劳赫提出这个标本是个嵌合体，齿骨来自于重爪龙或似鳄龙，脊椎与神经棘来自于类似高棘龙的鲨齿龙科。达鲁·沙索则反对这个理论。

NMC 50791标本

CMN 50791

MNHN SAM 124标本

BM231标本

MSNM V4047标本

UCPC-2标本

目前有其他零碎化石、牙齿曾被归类于棘龙属，但都没有受到普遍承认。这些可能化石分别来自突尼斯、尼日、肯尼亚、利比亚、摩洛哥。其中，发现于尼日Echkar组的一些牙齿化石，被编入埃及棘龙，但没有被普遍承认。肯尼亚的化石发现于Turkana砂砾层，被标名为“Spinosaurus sp.”。利比亚的化石发现于Cabao组，地质年代属于较早的豪特里维阶，也被标名为“Spinosaurus sp.”，是被暂时性归类于棘龙属。发现于突尼斯的一些牙齿，也被编入于棘龙。其中一些牙齿的前后缘没有锯齿边缘，而这是种兽脚亚目、原始主龙类的常见特征。还有许多发现于摩洛哥的上颌与下颌碎片、牙齿曾被编入于埃及棘龙或摩洛哥棘龙。

古生态学

棘龙的栖息环境涵盖北非大部分，但只有部分地区被研究过。一个针对摩洛哥恐龙群的研究，认为森诺曼阶的棘龙、鲨齿龙、三角洲奔龙的地理分布横跨整个北非。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，具有红树林，与类似的大型掠食动物共存，如巴哈利亚龙、鲨齿龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，10米长的鳄类腔鳄，以及腔棘鱼类的Mawsonia。

食性

棘龙的头颅骨

在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙会将身体浸泡在水中，头部半露出水面，并感应周围的猎物动静，而进行猎食。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。研究人员推测棘龙是半水生动物，可在陆地、水域中生存，以避免与当地的大型兽脚类恐龙、大型水生鳄鱼竞争食物。这项研究也发现在棘龙科中，棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他兽脚类恐龙。

古生物学

数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为：棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、暴龙

自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》（Jurassic Park III），以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士（Friedrich von Huene）与数十年后的唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）都在他们的研究中，将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一；他们认为棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。在1988年，格里高利·保罗（Gregory S. Paul）也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙；身长一样被叙述为15米，但估计的体重数据较低，约4公吨。

埃及棘龙的骨架模型

François Therrien与唐纳德·亨德森（Donald Henderson）在一个最近的研究中，根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太轻。他们根据头颅骨的长度为1.5到1.75米，而估计完整为身长12.6到14.3米，而体重为12到20.9公吨。根据这个数值，棘龙的身长将比鲨齿龙、南方巨兽龙还短，体重也比较轻。但他们的研究遭到批评，原因是他们所选择的大型兽脚类对照组，大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点，而它们与棘龙科恐龙有不同的体格；此外，他们所重建的棘龙科头颅骨过短，可能影响数据。需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议，尤其是四肢骨头。

棘龙拥有独特的帆状物，虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆；异齿龙是种似哺乳爬行动物，生存于恐龙时代以前的二叠纪，两者的帆状物并非同源演化的特征，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物。早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年，Jack Bowman Bailey最近提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，不同于盘龙目的扁平背帆，而是类似巨角犀、水牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物，而非细的帆状物。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其他动物。

如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

这些帆状物可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。

一个低姿态的棘龙骨架模型

在传统看法里，棘龙被叙述成二足动物，80年代早期之后，它们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了重爪龙而得到支持，重爪龙是棘龙的近亲，拥有结实的手臂。在1997年，Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势，这可见于他研究中的新重建图。这个四足步态理论已经过时了，但棘龙科恐龙可能以四足姿态蹲伏者。包含棘龙科在内的兽脚类恐龙，无法将手掌转向正下方，也就是朝地面方向。但根据一个侏罗纪早期的兽脚类足迹化石，它们有可能以手掌侧边接触地面而休息。

大众文化

棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里，但直到最近才有足够的棘龙科资讯可以正确地描述棘龙。在过去，棘龙是以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象所重建，直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）与Lavocat建立了一个具影响力的棘龙重建图。

棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园3》（Jurassic Park III）。在电影里，棘龙被描述成比暴龙还要大型、强壮的动物，棘龙甚至在一个打斗场景里咬死了暴龙。在现实中，棘龙与暴龙生存在不同大陆，时间也相差了数百万年，因此这两种生物之间不可能发生决斗。棘龙也出现在电影《侏罗纪公园 III》的多样性周边商品之中，例如斐凡迪环球游戏（Vivendi Universal）的电脑游戏《侏罗纪公园：基因计划》（Jurassic Park: Operation Genesis）。

棘龙也出现在电视节目《失落的埃及恐龙》（The Lost Dinosaurs of Egypt），在节目中棘龙穿越白垩纪埃及的沼泽地。棘龙也出现在探索频道的电视节目《远古巨兽大复活》（Monsters Resurrected），节目将棘龙叙述成白垩纪非洲的顶级掠食动物，猎食皱褶龙，并杀死竞争尸体的鲨齿龙、帝鳄。

棘龙还在《恐龙在野》的电视节目(Plant Dinosaur)，在节目中棘龙正在河流猎食锯鳐，在陆地上和鲨齿龙争吃豪勇龙尸体，最后说明棘龙灭绝的原因。