蓝藻（大型单细胞原核生物）

形态特征

蓝藻

蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、中心体、内质网和液泡等细胞器，细胞器是核糖体。含叶绿素a，无叶绿素b，含数种叶黄素和胡萝卜素，还含有藻胆素（是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称）。

其光合作用系统中具有叶绿素a和光系统Ⅱ，以水为电子供体，放出O2，而其他光合细菌的电子供体一般为H2、H2S和S，不产生氧气。

一般说，凡含叶绿素a和藻蓝素量较大的，细胞大多呈蓝绿色。同样，也有少数种类含有较多

的藻红素，藻体多呈红色，如生于红海中的一种蓝藻，名叫红海束毛藻，由于它含的藻红素量多，藻体呈红色，而且繁殖的也快，故使海水也呈红色，红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体，但在电镜下可见细胞质中有很多光合片层，叫类囊体，各种光合色素均附于其上，是含有色素的膜性结构，大大增加了细胞内的膜面积，该结构的主要功能是：进行光合作用。

蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似，主要成分为肽聚糖（糖和多肽形成的一类化合物）；贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体等。细胞壁分内外两层，内层是纤维素的，少数人认为是果胶质和半纤维素的。外层是胶质衣鞘以果胶质为主，或有少量纤维素。细胞质部分有很多同心环样的膜片层结果，称为类囊体，光合色素与电子传递链均位于此。

蓝藻中央在光镜下较周围原生质层明亮，为遗传物质DNA所在部位，相当于细菌的核区，称为中心质或中央体。“中心质”常不位于中央，与周围胞质无明确界限。蓝藻DNA几乎裸露，复制可连续进行。DNA平均含量比高等动物细胞还多。

蓝藻细胞分裂时，细胞中部向内生长出新横隔壁，将中心质与原生质分为两半。一般情况下，两个子细胞在一个公共的胶质鞘包围下保持在一起，并不断分裂而形成丝状、片状等多细胞群体。除此之外，蓝藻还可以通过出芽、断裂和复分裂等方式增殖。

内壁可继续向外分泌胶质增加到胶鞘中。有些种类的胶鞘很坚密拌可有层理，有些种类胶鞘很易水化，相邻细胞的胶鞘可互相溶和。胶鞘中可有棕、红、灰等非光合作用色素。蓝藻的藻体有单细胞体的、群体的和丝状体的。最简单的是单细胞体。有些单细胞体由于细胞分裂后子细胞包埋在胶化的母细胞壁内而成为群体，如若反复分裂，群体中的细胞可以很多，较大的群体可以破裂成数个较小的群体。有些单细胞体由于附着生活，有了基部和顶部的极性分化，丝状体是由于细胞分裂按同一个分裂面反复分裂、子细胞相接而形成的。有些丝状体上的细胞都一样，有些丝状体上有异形胞的分化；有的丝状体有伪枝或真分枝，有的丝状体的顶部细胞逐渐尖窄成为毛体，这也叫有极性的分化。丝状体也可以连成群体，包在公共的胶质衣鞘中，这是多细胞个体组成的群体。

主要分类

蓝藻（Cyanobacteria）包括蓝球藻（Chroococcus）、颤藻（Oscillatoria）、念珠藻（Nostoc）（如发菜N.flagelliforme）等。

蓝藻门分为两纲：色球藻纲和藻殖段纲。色球藻纲藻体为单细胞体或群体；藻殖段纲藻体为丝状体，有藻殖段。蓝藻在地球上大约出现距今35～33亿年前，已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。

分布范围

分布十分广泛，遍及世界各地，但大多数（约75%）淡水产，少数海产；有些蓝藻可生活在60～85℃的温泉中；有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生；有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中（如土壤蓝藻）。

繁殖方法

蓝藻

蓝藻的繁殖方式有两类，一为营养繁殖，包括细胞直接分裂（即裂殖）、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法，另一种为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等，以进行无性生殖。孢子无鞭毛。至2018年尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。

主要价值

蓝藻是最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。有不少蓝藻（如鱼腥藻）可以直接固定大气中的氮（原因：含有固氮酶，可直接进行生物固氮），以提高土壤肥力，使作物增产。还有的蓝藻为人们的食品，如著名的发菜和普通念珠藻（地木耳）、螺旋藻等。

据物理学家组织网报道，美国加州大学戴维斯分校的化学家通过基因工程对蓝藻进行了改造，使其能生产出丁二醇，这是一种用于制造燃料和塑料的前化学品，也是生产生物化工原料以替代化石燃料的第一步。相关论文发表在2013年1月7日的美国《国家科学院学报》上。

论文领导作者、加州大学戴维斯分校化学副教授渥美翔太（音译）说：“大部分化学原材料都是来自石油和天然气，我们需要其他资源。”美国能源部已经定下目标，到2025年要有1/4的工业化学品由生物过程产生。

生物反应都会形成碳—碳键，以二氧化碳为原料，利用阳光供给能量来反应，这就是光合作用。蓝藻以这种方式在地球上已经生存了30多亿年。用蓝藻来生产化学品有很多好处，比如不与人类争夺粮食，克服了用玉米生产乙醇的缺点。但要用蓝藻作为化学原料也面临一个难题，就是产量太低不易转化。

研究小组利用网上数据库发现了几种酶，恰好能执行他们正在寻找的化学反应。他们将能合成这些酶的DNA（脱氧核糖核酸）引入了蓝藻细胞，随后逐步地构建出了一条“三步骤”的反应路径，能使蓝藻将二氧化碳转化为2,3丁二醇，这是一种用于制造涂料、溶剂、塑料和燃料的化学品。

渥美翔太说，由于这些酶在不同生物体内可能有不同的工作方式。在实验测试之前，无法预测化学路径的运行情况。经过3个星期的生长后，每升这种蓝藻的培养介质能产出2.4克2,3丁二醇——这是迄今将蓝藻用于化学生产所达到的最高产量，对商业开发而言也很有潜力。

渥美翔太的实验室正在与日本化学制造商旭化成公司合作，希望能继续优化系统，进一步提高产量，并对其他产品进行实验，同时探索该技术的放大途径。

产生原因

受其它藻种的生长制约，蓝藻并不可能在常温条件下大规模暴发，水温25—35℃时，蓝藻的生长速度才会比其他藻类快，故温度是蓝藻暴发的主要因素之一。养殖水体中富营养化，蓝藻比较容易生长，所以不经常换水的池塘往往更容易暴发蓝藻。有机磷是蓝藻生长的必须因素，治理蓝藻最直接最根本的办法就是除去有机磷。蓝藻暴发的成因为富营养化。过量的养分主要来自于以下这些源头：

1．化肥流失，化肥是很多富营养化区域的主要养分来源，例如在密西西比河流域，67%的氮流入水体，随之流入墨西哥湾，波罗的海和太湖中超过50%的氮也来自化肥的流失。

2．生活污水，包括人类的生活废水和含磷清洁剂。

3．畜禽养殖，畜禽的粪便含有大量营养废物如氮和磷，这些元素都能导致富营养化。

4．工业污染，包括化肥厂和废水排放。

5．燃烧矿物燃料，在波罗的海中约30%的氮，在密西西比河中约13%的氮来源于此。

6.蓝藻使水体缺氧，使动物死亡，分解者分解是又消耗氧气，造成恶性循环

主要危害

在一些营养丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫，称为“水华”，大规模的蓝藻爆发，被称为“绿潮”（和海洋发生的赤潮对应）。绿潮引起水质恶化，严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。更为严重的是，蓝藻中有些种类（如微囊藻）还会产生微囊藻毒素（microcystins，简称MCs），大约50%的绿潮中含有大量MCs。MCs除了直接对鱼类、人畜产生毒害之外，也是肝癌的重要诱因。MCs耐热，不易被沸水分解，但可被活性碳吸收，所以可以用活性碳净水器对被污染水源进行净化。

蓝藻等藻类是鲢、鳙的食物，可以通过投放它们来治理藻类，防止蓝藻爆发（非经典的生物操纵）。

蓝藻大量出现时，附近水体一般呈蓝色或绿色，水面被厚厚的蓝绿色湖靛所覆盖，被风吹到岸边堆积，不但会发出恶臭味，且含毒素的蓝藻细胞在水体中漂游，当与某些悬浮物络合沉淀，或被养殖对象捕食后随其排泄物沉淀，在鱼池池底富集，对无公害水产品生产会带来巨大的负面影响。

蓝藻中的项圈藻可快速产生致死因子，破坏养殖对象的鳃组织，干扰其新陈代谢的正常进行，麻痹神经，使其死亡。蓝藻中个别种不但活体带毒，而且死亡个体分解会产生生物毒素——蓝藻毒素（如微囊藻毒素）。蓝藻毒素量多时可直接造成养殖对象中毒死亡；或者即使数量少，也可通过食物链积累效应危害养殖对象，直至危害人体。

毒素

蓝藻爆发

蓝细菌是蓝藻的学名，在部分蓝藻内部的特定区域存有藻毒素，蓝藻毒素内分为很多种，通过其危害方式可分为肝毒素和神经毒素，它们是已知的会侵袭肝脏和神经的毒素，另一类毒素对皮肤有刺激作用。当蓝藻细胞破裂或死亡时，毒素就会被释放到水中，当暴露在含有蓝藻毒素的湖水中，虽然一部分人会生病，但是饮用含有受污染藻类的水却未必会导致死亡。长期地暴露在含有蓝藻肝毒素的水中，即使含量较低，也有可能对人体产生长期的或慢性的不利影响，如果你不断的摄入含有蓝藻的水，鱼或者其他水产品，就可能会产生头痛，发烧，腹泻，腹痛，反胃或者呕吐。如果你在受污染的水中游泳，也有可能会产生皮肤发痒或者眼睛、皮肤受到刺激，如果你怀疑直接接触到了污染水源并且身体发生了不良反应，用干净水冲洗身体并立即联系医生，煮沸的水不会去除蓝藻中的毒素，因为你不可能凭借水的外表，气味或者味道去检测毒素的存在，只有化学测试才可以，如果条件允许，不要使用受污染水洗衣服和餐具，如果实在没有其他水源，做家务要用水时必须戴上橡胶手套，使用受污染水洗澡应该避免，因为皮肤直接接触水会造成皮肤刺激和皮疹）

藻毒素具有水溶性和耐热性。易溶于水，甲醇或丙酮，不挥发，抗PH变化。MC-LR的分子式为C49H74N10O12，分子量为995.2（计算时往往按1000计)。

其在水中的溶解性大于1g/L，化学性质相当稳定。在水中藻毒素自然降解过程是十分缓慢的，当水中的含量为5ug/L时，三天后，仅10%被水体中微粒吸收，7%随沙沉淀。藻毒素有很高的耐热性，加热煮沸都不能将毒素破坏，也不能将其去除；自来水处理工艺的混凝沉淀、过滤、加氯也不能将其去除。有调查试验研究表明在某湖周围3个自来水厂的出厂水中检出低浓度的藻毒素(128～1400ng/L)，结果提示采用常规的饮水消毒处理不能完全消除水体中的藻毒素。

它是一种肝毒素，这种毒素是肝癌的强烈促癌剂。

家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后，会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状，甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死，肠炎出血、肺水肿等。

对于人类健康，微囊藻毒素也具有很大危害性。其中MC-LR的半致死剂量（LD50）约为50~100ug/kg。人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时，皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位(如眼睛)和皮肤过敏；少量喝入可引起急性肠胃炎；长期饮用则可能引发肝癌。流行病学研究显示，慢性MC染毒引起了巢湖渔民实质性的肝损伤。医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障，7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应，引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题，世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

UV－B（紫外线B波段，波长275～320nm，又称为中波红斑效应紫外线。中等穿透力，日光中含有的中波紫外线大部分被臭氧层所吸收，只有不足2%能到达地球表面，在夏天和午后会特别强烈。）可以破坏蓝细菌的运动性和趋光性，可以影响许多其他的生理和生化过程，这将导致生产力的降低，发芽和分化的破坏。光合色素会被UV－B漂白，光捕获复合体的结构受到影响，这些都会损坏光合作用。

DNA和蛋白质的主要作用位点、氮代谢中的酶对于UV－B表现出不同的敏感性。UV对固氮酶和谷氨酰氨合成酶的活性产生抑制，但会提高硝酸还原酶的活性（当暴露在认为的UV－B下）。UV－B也会影响基本的光合作用的反应和二氧化碳的吸收。Synechococlus通过快速改变光合系统中酶的形式来抵抗UV。这种分子的可塑性在种群水平上来的抵抗UV－B是非常重要的，这使得光合系统对UV－B的敏感性每天都在改变。然而，光合作用可以被UV－A合蓝光所激活。

蓝细菌已经发展了对于UV－B的影响的对策。这包括：a、产生象MAAs类的光保护物质b、通过迁移到避光的地带来逃避UVc、产生猝灭物质如类胡萝卜素和超氧化物d、修复机制象光活化和光独立的DNA修复e、激活抗氧化酶。UV－B在许多蓝细菌中诱导了MAAs的产生。在Anabaenasp中显示只有在290nm的光可以诱导MAAs。除了光保护作用外，MAAs还具有调节渗透压和抗冻作用。其他的UV－A激活物质也被发现。在蓝细菌和藻类中的光保护物质已经建立了数据库。

南极的蓝细菌形成大的蒲状菌落。UV－B对于Leptolyngbya的菌落具有很强的光化学抑制作用，但是不如对Phormidium的抑制作用大。后者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的类胡萝卜素。Rai和同事研究了UV－B和重金属污染之间的关系对于氮固定的作用，并发现二者具有协同性。

处理方法

一般方法

首先，全池泼洒沸石粉10公斤/亩，使之絮凝蓝藻；第二，间隔3—4小时后全池泼洒溶藻芽孢杆菌(侧孢芽杆菌)，用量为500克/亩。注意使用微生物制剂过程中必须防止蟹池缺氧，天气闷热时不应使用，而使用时则应开动增氧机；第三，平衡氮磷比例，通过泼洒无机磷改变氮磷的比例，加快培育绿藻和硅藻等有益藻类快速生长成为优势藻种来抑制蓝藻生长，从而改善蓝藻过度繁殖的状况。

无害处理

2020年1月13日，从中国科学院南京地理与湖泊研究所获悉，该所陈开宁研究员领导的河湖生态治理与修复团队新近研发出一种蓝藻无害化处理的新技术。该技术能有效对湖湾和湖滨湿地内堆积的蓝藻进行富集、消解和转化，以促进湖泊生态系统实现良性物质循环。

此次，科研团队充分利用生态系统的自我调节功能，达到蓝藻无害化处置的目标。本研究的核心突破在于自主研发出一种新型复合改良剂。这种改良剂能快速将水面漂浮的蓝藻形成团聚体并沉降到水底，并有效抑制其释放次生有害物质。在蓝藻更容易聚集的湖滨湿地区，新型改良剂还能促进蓝藻富含的营养物质被湿地植物高效利用，最终实现湖滨带营养物质的良性循环。

相关事件

2007年5月28日起，无锡太湖区域蓝藻大面积爆发,引发无锡市自来水严重污染，市区纯净水被哄抢,政府虽及时采取措施，但已经对人民的生活产生很大的影响。

2010年11月29日，云南昆明滇池蓝藻大量繁殖，在昆明滇池海埂一线的岸边，湖水如绿油漆一般。绿浪翻滚的湖水涌向岸边，带来一阵阵腥臭气味。滇池是云南九大高原湖泊中污染最严重的一个，每当气温上升，加之富营养化严重，均要引起蓝藻爆发，造成严重污染。

2011年8月21日，受持续高温影响，安徽巢湖局部湖面蓝藻又开始“抬头”，出现较大面积蓝藻集聚。巢湖市高度关注城市集中式饮用水水源地水质状况，开展蓝藻拦截、打捞和自来水深度处理措施。

从2008年开始，南昌市城区范围内水域面积较大的景观湖泊青山湖连续6年遭遇蓝藻侵袭，尤其是2014年，蓝藻已经爆发数十次。2014年10月27日，尽管已经进入深秋，气温较低，但青山湖湖面依旧爆发蓝藻，数百亩湖面如同被泼洒绿漆，腥臭味随风袭来，不少人掩鼻而过。据悉，这6年来，南昌市都会投放生石灰、生物再生杀菌剂等以净化湖水、消杀蓝藻，但收效甚微。

2016年7月17日，美国犹他州中毒控制中心接收了100多名中毒者，他们伴有呕吐、腹泻、高烧以及皮肤或眼部刺激、过敏等症状。经研究发现，该现象或与犹他湖中蓝藻细胞的爆发式增长有关。

犹他湖中蓝藻面积达湖面总面积的90%，尽管面积正在缩小，事实上却更危险。各级政府对此采取了相应措施。政府人员称，至2017年还无法证实蓝藻爆发与这些症状之间的直接关系，但该症状与蓝藻细胞中毒的症状相符。

世界卫生组织和犹他州卫生署条例规定，蓝藻细胞数量的中度危险标准为10万。而7月14日湖水抽样发现，大部分样本都超出了这一标准的3倍，其中一份样本甚至包含了超过70万的蓝藻细胞。蓝藻细胞在死亡时会向水中释放更多的有毒物质，使得水中的毒细胞尽管数量减少，但却更为致命。

2020年9月21日，博茨瓦纳野生动物和国家公园管理局宣布，3月以来，在该国西北部发生的数百头大象死亡事件由水中有毒的蓝藻细菌引发，在送往实验室的样品中检测出了蓝藻毒素，由此得出结论，蓝藻神经毒素是导致大象死亡的原因，最终确认的死亡大象数量升至330头。^[1]