有孔虫门(Foraminifera),为变形虫状(amoeboid)原生生物的大分类。

外文名

Foraminifera

分类

变形虫状原生生物

简介

她们拥有的网状假足及幼细线状细胞质会分散及融合而形成动态的网,它们会形成有一个或多个室的外壳,部分在结构上有高度发展。它们大部分大小为少於1毫米,但部分则较大,记录中最大的样本大小达19厘米。

虽然现尚未有形态学上相关的支持,分子资料强力提出因为有孔虫门与丝足虫类(Cercozoa)及放散虫门(Radiolaria)都为变形虫状及有复习外壳,所以有密切关系。它们三类形成有孔虫界(Rhizaria)。但有孔虫门与其他类别的实际关系还不是完全清楚。

现生有孔虫门生物

生存环境及形态

有孔虫门

现代有孔虫门生物主要为海洋生物,虽然它们可以在有盐分的环境生存。部分物种在淡水生存及一种在潮湿的雨林土壤生活。它们在小型底栖生物(meiobenthos)中十分常见,有约40个形态上的物种为浮游生物。此计算可能只代表部分实际的多样性,因为很多基因上不同的物种在形态上是不能够划分的。其细胞分为粒状内质(endoplasm)及透明外质(ectoplasm)。其假足状的网可以在一个开口或在外壳的很多穿孔中出现,其特色是当中有细粒在网中自由流动。

有孔虫门生物的外壳(腹面观点)

活动及进食

假足的作用在於移动、固定及捕捉食物,包括细少生物例如矽藻(diatom)或细菌。部分形态为以内共生体(endosymbiont)的单细胞藻类,有多种多样的世系如绿藻(green alga)、红藻(red alga)、金藻(golden alga)、矽藻及沟鞭藻类(dinoflagellate)。部分有孔虫门生物为盗食质体(kleptoplasty),保留摄取藻类的叶绿体去进行光合作用。

繁殖方式

有孔虫门生物的生命周期包括双倍体及单倍体产生的交替,虽然两者形态上大部分相近。单倍体或产配子体(gamont)初期有一个细胞核,及後分裂成为很多生殖细胞,通常有两个鞭毛。双倍体或裂殖体(schizont)为多核细胞(multinucleate),经过减数分裂後分裂制成新的产配子体。有性别的世代在水底进行多重无性生殖并不罕见。

外壳

成分

Quinqueloculina

外壳的形状及成分是对有孔虫门生物进行分类和鉴定的主要方法。大部分有孔虫们生物具有钙质(石灰质)外壳,由碳酸钙形成。或为有机质,或由有机物或钙质成分粘接细小的沉积物形成,硅质外壳极为罕见。

组成沉积物

有孔虫们生物壳体的化石记录可以追溯至寒武纪时期,很多海洋沉积物也由它们组成。例如建造金字塔的石灰岩便大部分由栖息于海底的有孔虫门生物货币虫组成。有估计指出生活于生物礁环境的有孔虫门生物每年制造大约四千三百万吨碳酸钙,所以有孔虫门生物为制造礁中的碳酸钙的一个重要角色。

特别的有孔虫门生物

遗传学研究证实裸变形虫Reticulomyxa及罕见的xenophyophore为没有外壳的有孔虫门生物。其他拥有网状假足的阿米巴状的生物与有孔虫门生物被分类为粒网虫门(Granuloreticulosa),但已不再被认为是一个自然组别,而现在会把其放在丝足虫类(Cercozoa)中。

演化学上的重要性

化石的发现

死去的浮游有孔虫门生物不断大量地向海床落下,它们蕴含丰富矿物的外壳以化石的形态在沉积物中被保留著。在1960年代起,一方面在深海钻探计划(Deep Sea Drilling Program)、海洋钻探计划(Ocean Drilling Program)及综合海洋钻探计划(Integrated Ocean Drilling Program)的赞助,另一方面亦受到石油探采(oil exploration)的目的所推动下,由先进的深海钻探技术所带出的沉积物核心中,可以发现几百万年前的有孔虫门生物化石。

大量的有品质素材

在其实际上无限量供应的化石外壳及其核心中有相对高准确度的时期抑制原型下,有孔虫门生物能够制造出非常高质素的浮游有孔虫门生物化石记录,最早可以追溯至侏罗纪中期,其化石亦可以提供科学家一个不平衡的记录去测试及记录进化过程。因为化石记录的极度高质素,令物种间的相互关系可以以此为基础,能够造成极详细的影像。在很多情况下其後会在现存的样本上以分子基因研究的方法作独立确认。

有孔虫门生物的应用

地层测量

因为有孔虫门生物的多样性、数量充足及复习的形态的关系,有孔虫门生物的化石集合物对生物地层学(biostratigraphy)十分有用,亦可以用作准确地测量出岩石的年代。石油工业(oil industry)十分依赖微化石(microfossil)如有孔虫门生物去找寻潜在石油库存。

古代环境的重建

石灰质的有孔虫门生物化石由其生活的古代海洋元素组成。所以其化石对古气候学(paleoclimatology)及古海洋学(paleoceanography)十分有用。她们一方面可以利用测定氧气中稳定同位素(stable isotope)的比例去重组古代气候,另一方面也可以利用测定碳中稳定同位素(stable isotope)的比例去重组碳循环的历史及古海洋生产力;参看δ18O及δ13C。浮游有孔虫门生物化石记录的地理模式亦可以用作重组古代洋流情况。因为部分有孔虫门生物只可以在特定环境中找到,它们可以用作找出每种古代海洋沉积物所沉积的环境。

气候及环境的生物指示剂

基於对於生物地层学有价值的同样原因,活有孔虫门生物的集合物亦被利用作为海岸地区的生物指示剂(bioindicators),包括指示出珊瑚礁的健康程度。因为碳酸钙易於溶在酸性环境的影响,有孔虫门生物可能特别受到气候转变及海洋酸化(ocean acidification)的影响。