苔藓植物(学名:Bryophyta)是一群小型的高等植物,没有真根和维管组织的分化,多生于阴湿环境中。具有配子体世代占优势的独特生活方式。配子体产生性器官(精子器和颈卵器)和配子(精子和卵子);孢子体产生孢子,但它们不能独立生存,必须依赖配子体提供水分和营养物质。全世界约有23000种,分为苔纲Hepaticae、藓纲Musci和角苔纲Anthocerotae。苔藓植物在不毛之地和受干扰后的次生生境中担当重要的拓荒者角色;同时在北温带和高山生态系统的水土维持方面有着不可替代的作用;泥炭藓Sphagnum等种类在园艺和微缩景观设计有着巨大价值,强生公司以其为材料生产女性卫生护垫;也是广泛用于监测空气污染和作为科学研究上的模式植物。

中文名

苔藓植物门

植物界

苔藓植物门(Bryophyta)

通常分为苔纲(Hepati-cae)

全世界约有23000种 中国约2100种

分布区域

热带、温带和寒冷的地区

主要价值

沼泽绿地化、用做肥料及燃料

生长环境

散射光线或半阴环境,喜潮湿

繁殖方式

孢子生殖

药用价值

泥炭藓能清热消肿

拉丁学名

Bryophyta

概述

苔藓植物是高等植物中最简单、最低等的一类,大多数生活在水边和阴暗之处。它们属过渡性的陆生植物,由于没有维管组织,缺乏长距离输送物质和水分的能力,所以植物体矮小。植物体有假根和类似茎叶的分化。在苔藓植物的生命周期中有明显的世代交替现象。我们经常见到的苔藓植物体是单倍性(n)的配子体,配子体在世代交替中占优势,二倍性(2n)的孢子体寄生在配子体上。苔藓植物门可分为苔纲和藓纲两个纲。苔类植物的代表事地钱(Marchantia polymorpha L)。藓类植物最常见的是葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw),为雌雄同株,雌雄生殖器官分别生长在不同的枝上。

介绍

由水生生活趋向陆生生活的一类植物的通称。体形较小,绿色,自养性,开始具有颈卵器,形成胚体,具有配子体世代和孢子体世代及以配子体为主的世代交替的生活史。茎无真正的维管束,卵细胞外包被不孕细胞组成的壁。全世界约有23000种,中国约2100种。苔藓植物的名称源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布劳恩1864年提出,当时把藻、菌、地衣等类植物均归入这一类群之中。1879年,W.P.席姆佩尔才把bryophyta专门用于指苔藓植物。苔藓植物的生存与生态环境尤其是森林有密切的关系。

特征及生活史

概括性特征

苔藓植物是一类生活史中以配子体占优势的小型的绿色植物,结构简单,不具维管组织,没有真正的根,茎,叶的分化,我们平时所见到茎,叶和根,严格上应该叫拟茎,拟叶和拟根。

苔藓植物门

苔藓植物通常喜欢阴湿的环境,一般生长在石壁、树干和土面上,或潮湿的森林和沼泽地,有些苔藓植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。

比较高级的种类,植物体已有假根和类似茎、叶的分化。植物体的内部构造简单,假根是由单细胞或由一列细胞所组成,无中柱,只在较高级的种类中,有类似输导组织的细胞群。苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单,但由于苔藓植物具有类似茎、叶分化,会释放出孢子,所以对研究陆生生物仍然有重要的生物学意义。在植物界的演化进程中,苔藓植物代表着从水生逐渐过渡到陆生的类型。

多样性

中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种,中国约有3100种,占全世界的12.2%。苔藓植物包括苔类植物门、藓类植物门和角苔植物门。苔类植物们包含86科,386属,约7500种;藓类植物们包含120科,862属,约13000种藓类植物;角苔植物门有6科,12属,约200种。中国约有152科,607属,约3100种。

苔藓植物门

中国苔藓植物的特点是:

(1)特有类群丰富:根据近几十年调查的结果,仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部(仅少数涉及邻近地区)的东亚特有苔藓属共35个,占中国苔藓植物属数的7.09%。它们共含有48个种、亚种或变种,占中国苔藓植物种总数的2.2%。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心;

(2)在系统发生上居关键位置的类群多:如原始类型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔属(Takakia)的两个种;藻苔(T. lepidozioides)和角叶藻苔(T. ceratophylla)在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现;

(3)热带、亚热带成分占优势。

生长环境

凡稍湿润而在一定时期内有适当雨量或云雾常留的山区均有苔藓植物的分布。在热带、亚热带雨林或常绿阔叶林由于树干和树枝密布苔藓植物而形成“苔藓林”,甚至可附生至叶面。高山针叶林、荒原和沼泽地也有苔藓植物的足迹,少数种类的最高海拔可达5000米以上。苔藓植物的生长对森林的水土保持和林木发育起着重要的作用。

起源

因化石材料尚不充分,对苔藓植物起源问题的解释不一,大致可归纳为3种假设:①R.von韦特施泰因1908年认为苔与藓可能具有一个共同的介于现有苔类和藓类之间的祖先,因此,最简单的苔类极类似于藓类。②起源于裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出,其依据为志留纪至泥盆纪时地球上广为分布的裸蕨类植物化石没有真正的叶,横茎上仅有假根,孢蒴顶生等特性与角苔类植物孢蒴分生组织区从基部转移至顶部、中央具不育的组织与蒴轴相近似,并设想了角苔类型的孢子体和裸蕨类植物之间的演变过程。从出现的时间来看,原始裸蕨已有 4亿多年的历史,角苔类植物的微化石──孢子仅见于距今2500~4000万年的第三纪,在时间和空间上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陆的先驱”──光蕨属植物体为简单二叉分枝,体高不到10厘米,假根仅单细胞,亦为苔藓植物起源于裸蕨植物提供依据。不过,裸蕨植物已具有木质部与韧皮部分化的输导系统,它们再高度退化为输导系统较简单的苔藓植物似难于解释。③主张藻类植物为苔藓祖先者认为,现今褐藻类具多室配子囊,从古代某些褐藻的配子囊转变成苔藓植物的颈卵器和精子器是可能的。在进行光合作用方面,角苔类具有和绿藻近似的叶绿体及淀粉核的构造;在形态上,绿藻中的轮藻已具有茎叶分化的类型(见轮藻门)。由此可以认为,在孢子体和配子体两个方面苔藓与藻类之间均存在一定的相似性。1958年,服部和井上在日本北部高山发现一种外形似藻类的苔类──藻苔,后来陆续发现于尼泊尔、印度尼西亚、加拿大西北部的太平洋岛屿和中国西藏东南部(见藻苔目)。这类植物仅见顶生或侧生的裸露的颈卵器,其染色体数n=4,系苔类植物中的最低数。藻苔的发现为苔藓植物起源于藻类植物又增添了依据。

分类

苔藓植物门

苔与藓两大类分类系统的确立,分别是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登贝格和C.G.内斯1844~1847在《苔类植物大纲》和J.赫德维希1801年在《藓类植物种志》中提出。近年来,多数学者认为角苔类应从苔类中分出而把苔藓植物分为:苔纲(Hepaticae)、角苔纲(Antho-cerotae)和藓纲(Musci)。
苔纲 Hepaticae
全世界约有9000种,可分为藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、叶苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地钱目Marchantiales等5目,共约49科。我国约600种。配子体有两种类型:一为有茎与叶的分化,茎不具中轴,叶多为单细胞层,无中肋;一为叶状,由多层细胞所组成,部分属种具中肋,腹面多数着生鳞片。假根单细胞。颈卵器壁不形成分离的蒴帽。孢蒴成熟后多数纵长开裂,无蒴齿,不育细胞多形成弹丝。原丝体不发达,一个原丝体通常只产生1个配子体。极大多数种类分布在热带和亚热带地区,除一般为阴湿土生外,溪流边、阴湿岩壁、树干甚至叶面均可附生。
角苔纲 Anthocerotae
仅角苔目Anthocerotales,全世界约300种,分为2科:角苔科Anthocerotaceae,包括花角苔属Aspiromitus、角苔属Anthoceros/Phaeoceros、树角苔属Dendroceros和大角苔属Megaceros;短角苔科Notothylaceae,仅有短角苔属Notothylas。我国仅有10种。演化上具特殊意义,系统上独立的一类植物。叶状体多呈圆形,边缘浅裂,直径多1~3厘米。叶状体细胞近于六角形;每个表皮细胞内含一个大形、圆盘状的叶绿体,少数属种表皮细胞含2~3个大形叶绿体;腹面具由三个半月形保卫细胞组成的气孔(器),里面的空腔充满粘液,多着生有念珠藻属植物。精子器和颈卵器着生叶状体上表皮下的组织内。孢蒴长 1至数厘米,具气孔,成熟时呈荚状纵长开裂,中间为不育的圆柱状组织称蒴轴,稀缺失。孢子组织呈帽状包围蒴轴,不育细胞组成的弹丝与孢子相混生。多生于热带、亚热带地区的田埂、河岸以及小溪边潮湿土坡。
藓纲 Musci
全世界约14000种(也有人认为仅有9000种),为苔藓植物门最大的一纲。一般可分为3亚纲:泥炭藓亚纲Sphagnidae、黑藓亚纲Andreaeidae和真藓亚纲Bryidae,其中绝大多数藓类属真藓亚纲。我国约有1500种。通称藓类,有茎与叶的分化。茎直立,稀少分枝,或匍匐而不规则分枝或羽状分枝,组织上仅有中轴与皮部的初步分化。叶呈辐射状排列,多具中肋。叶细胞多边形、方形、六角形或线形,胞壁等厚或不规则加厚、平滑、具疣或乳头。假根由多细胞构成。孢蒴具蒴轴、蒴齿和蒴盖,无弹丝。原丝体发达,1个孢子形成的原丝体上可产生多个配子体。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴顶部有断裂的颈卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多盖裂,多数具蒴齿。组织构造较苔类植物为坚挺。雌雄同株式异株,或雌雄混生同苞。多分布于温暖湿润而多云雾地区的溪边、阴湿土坡、树干、岩面、悬挂于树枝或稀附生叶面。现包括南极在内均有藓类植物生长。
泥炭藓目(Sphagnales),配子体茎常多分枝,侧枝丛生,强枝上升,弱枝下垂。茎结构简单,皮部细胞大形,无色透明。叶由单层细胞构成,包括两种形态的细胞,小型绿色细胞行光合作用,大型无色细胞壁有螺纹加厚和小孔。仅有泥炭藓科(Sphagnaceae),泥炭藓属(Sphagnum),约300余种,多分布于北温带。中国的主要分布于东北、西北和西南高寒沼泽地区,常见的有泥炭藓。泥炭藓属(Sphagnum)是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科(Sphagnaceae)1科。泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类,植物体灰白色或灰黄色,有时紫红色,丛生成垫状,上部不断生长,下部逐渐死亡,无假根。茎直立,顶端分枝短而密集,成头状,侧枝丛生,有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成,无中肋,叶细胞有两种。泥炭藓属植物约有300多种,世界各地均有分布,尤以北温带分布较广。中国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。
黑藓目(Andreaeales),配子体小型,茎直立,黑色,具紧密排列的叶。仅有黑藓科(Andreaeaceae),两个属,中国仅有黑藓属(Andreaea),疣黑藓分布于陕西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向阳的花岗岩面。真藓目(Bryales),配子体茎直立或匍匐,常有明显的茎、叶分化。是苔藓植物中科、属、种最多的一个目,遍布全世界。中国常见的有葫芦藓,生于田园路旁等潮湿土壤上。黑藓科植物为多生于高山寒地岩石上的小型藓类植物,多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟时四瓣或八瓣纵裂,是该类群植物的特殊形态特征。与藻藓、泥炭藓等藓类植物在系统学研究领域方面,均有各自独特的系统学位置。分布:我国云南、西藏有分布,多见于海拔3500~4000米以上高山岩面。欧洲、亚洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。
葫芦藓属葫芦藓属(Funaria)是真藓目中最常见的藓类。真藓目在藓类中种类最多,分布最广,遍布世界各地,是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓(Funaria hygrometrica Hedw.)为例,可以看到本目中的一般主要特征[1][4]。葫芦藓为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁,遍布于全国。植物体高约2厘米左右,直立,丛生,有茎、叶的分化。茎短小,基部生有假根。叶丛生于茎的上部,卵形或舌形,排列疏松。叶有明显的1条中肋,整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单,自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已,但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点,生长点的顶细胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成侧枝和叶。葫芦藓为雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝,顶端叶形较大,而且外张,形如一朵小花,是为雄器苞,雄器苞中含有许多精子器和侧丝,精子器。

经济价值

苔藓植物门

在传统上,苔藓植物所形成的泥炭用以作为燃料和有机肥,新鲜植物可作填充料以及鱼苗、花卉和苗木等的良好包装材料,部分种类具清热解毒之功效。自50年代以来,苔藓植物在指示探矿、环境监测等方面日益被重视。苔藓植物作为五倍子蚜虫的冬寄主对五倍子增产具明显效益。苔藓植物的内含物质极为丰富,包括碳水化合物、生物碱、氨基酸、皂素、脂肪酸、倍半萜烯、醇类、糖类、氧化酶和抗生素等。

栽培技术

苔藓常采用营养繁殖,但也可在培养基上进行孢子繁殖。进行营养繁殖时常用以下3种方法:

①穴栽:五六株栽一穴,间隔一定距离种植在平整的地面上。

②片植:将苔藓一片片铺设在预先平整好的土地上,稍稍压实,适量淋水,使之与土表紧密相连。

③断茎:苔藓再生力很强,将苔藓切成细段,均匀地撒在平整好的土地上,再覆上一层细土即可生长。

苔藓刚栽植时竞争能力很低,其他高等植物容易侵入,因此,刚栽植时应加强除草。而后当苔藓植物密布基质表面后,杂草就几乎不能侵入。苔藓植物对空气湿度要求较严格,在管理中要采用一些喷灌或喷雾装置来调节空气湿度,以利于苔藓生长。大多数苔藓植物适于偏酸性的土壤,可以采用泥炭土作为酸性基质。

古代苔藓复活

英国的一个研究团队在南极洲的西格尼岛采集了岩心样品,并按不同的深度切片,然后拿回实验室分析。他们在孵化器中对样品进行加热,并用光照射,看是否会有什么东西长出来。一开始他们并不乐观,因为这些南极洲岩心样品中,最深的一层有超过1500年的历史。但出乎他们意料的是,一些绿色的细小植株生长了出来,经后续研究发现这些植株为一种处在休眠状态而被科学家唤醒的古代苔藓。实验室中长出来的古代苔藓有力的证明了苔藓顽强的生命力。

能够重新开始生长冰冻植物材料,冰冻时间一般不超过20年。动物界则更加短暂,丰年虾能在干燥、冰冻的条件下存活数年;缓步动物门的水熊,一类微小的动物,能够在严酷的环境实验室中长出来的古代苔藓中休眠近十年的时间,然后再复活。

更令研究者们惊奇的是,岩心样品中最古老的苔藓也开始了生长,他们将研究结果发表在《当代生物学》(Current Biology)杂志上,并在文中写道,或许更加古老的苔藓也能够重新开始生长。据介绍,南极洲最古老的苔藓堆有差不多6000年的历史。