鹦鹉嘴龙（生存于早白垩纪亚洲的小型恐龙）

概述

（图）鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus)是一种小型的植食性恐龙，因生有一张酷似鹦鹉的嘴而得名。成年的鹦鹉嘴龙最长可达1.5米，一般体长在1米左右。

鹦鹉嘴龙的所有种都是类似瞪羚的二足、草食性恐龙，特征是上颚高而强壮的喙状嘴。至少有一个种，尾巴与下背部有鬃毛状的结构，可能作为展示作用。

鹦鹉嘴龙是非常早的角龙下目恐龙，牠们独自发展出许多特征，也有许多与较晚角龙类相同的生理结构特征，例如原角龙以及大象体型的三角龙。鹦鹉嘴龙不如牠的远亲三角龙广为大众所知，但牠们是已知最完整的恐龙之一。到目前为止，已发现超过400个个体，包括许多完整骨骸。已发现许多不同年龄层的化石，从幼体到成年体都有，使得许多研究可以研究鹦鹉嘴龙的成长速度。鹦鹉嘴龙大量的化石纪录，让牠们成为中亚早白垩纪沉积层中的标准化石。

形态特征

鹦鹉嘴龙与人类体型相比

鹦鹉嘴龙头颅骨与同时代的鸟臀目恐龙相比，高度有大幅变化。这些头颅骨高而短，有些种的头颅轮廓几乎呈现圆形。眼窝之前的部分只占头颅骨长度的40%，比其它已知鸟臀目还短。鹦鹉嘴龙下颚的每个牙齿，都有球根状垂直脊。上颚与下颚都有显著的喙状嘴，分别从喙骨（Rostral bone）与前齿骨形成。喙状嘴的骨质部分可能由角质包覆，形成锐利的切割表面，以切碎植物。如同属名显示，鹦鹉嘴龙的短头颅骨与喙状嘴外表类似现代鹦鹉。鹦鹉嘴龙的头颅骨，与更衍化的角龙下目恐龙，拥有数个共同的适应结果，例如：上颚前端的独特喙骨、颧骨往两侧突出。然而，还没有发展出晚期角龙下目的头盾与角状物的迹象。眼睛上方有眼睑骨，功能不明。西伯利亚鹦鹉嘴龙有突出的骨质角，但这被认为是趋同演化的结果。

鹦鹉嘴龙的颅后是典型的二足鸟臀目特征。蒙古鹦鹉嘴龙的前肢长度只有后肢的58%长，类似本属其它种，并显示这些恐龙生前是几乎完全二足的恐龙。鹦鹉嘴龙手掌只有四个指骨，而大部分其它鸟臀目恐龙（包括所有其它角龙下目恐龙）的前肢有五个趾骨。而后脚脚掌有四个脚趾，类似许多其它小型鸟臀目恐龙。鹦鹉嘴龙的长脚趾与利爪，显示牠们可能善于挖掘。如同大部分鸟臀目恐龙，鹦鹉嘴龙的尾部具有硬化肌腱。

命名分类

鹦鹉嘴龙

种

目前已有超过12个种归类于鹦鹉嘴龙，但现在只有9到11个种是有效种。鹦鹉嘴龙是目前恐龙中，拥有最多有效种的单一属。恐龙中大部分其它属都只有单一种。这些不同差异极可能因为化石记录。因为鹦鹉嘴龙已发现了数百个化石标本，而大部分其它恐龙标本远少于这个数目，许多甚至只发现单一标本。因为众多的化石，鹦鹉嘴龙的多样性能比其它属的恐龙 研究地更完整，进而造成更多的有效种。大部分的现存动物各属都有多个种，显示已灭亡的恐龙各属可能也是相同状况，但其中大部分的种都没被保存下来。此外，大部分的恐龙只能从骨头来了解，所以只能从形态学的角度来评估；而现存的动物各种经常有非常相似的骨骼形态，但在其它方面不同，这些无法从化石纪录保存下来。所以实际上的恐龙各属，包括鹦鹉嘴龙，可能比目前的已承认种，还更具多样性。

有效种

蒙古鹦鹉嘴龙的骨骼化石

中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis） — 中国东北部

梅勒营鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus meileyingensis） — 中国中北部

新疆鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus xinjiangensis） — 中国西北部

内蒙古鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus neimongoliensis）— 中国中北部

额多鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus ordosensis） — 中国中北部

马鬃山鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus mazongshanensis）— 中国西北部

西伯利亚鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sibiricus）- 俄罗斯西伯利亚南部

陆家屯鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus lujiatunensis） - 中国东北部

大鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus major） - 中国东北部

可能种

有情鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sattayaraki） - 泰国

物种起源

蒙古鹦鹉嘴龙的原型标本

目前所发现最早的种是陆家屯鹦鹉嘴龙，发现于义县组的最底部地层。在义县组与义县其它地层发现了超过200个鹦鹉嘴龙标本，但这些地层的年代仍在争论中。许多早期使用放射性定年法的研究显示义县组属于侏罗纪时期，比一般认为的鹦鹉嘴龙存活时期早1000万年；但大部分最近的研究认为义县组属于早白垩纪时期。一个中国科学家团队使用氩同位素放射性定年法，测量义县组的最底部地层为1亿2800万年前，而最上部地层接近1亿2200万年前。一个最近的中国研究，则使用铀铅定年法，认为该最底部地层为1亿2500万年前，而最上层则是1亿2200万年前，与前者的测量结果一样。这些研究显示义县组的地质年代属于早白垩纪的早阿普第阶，或可能是晚巴列姆到早阿普第阶。

古生物学

鹦鹉嘴龙骨骸

食性

鹦鹉嘴龙拥有锐利的牙齿，可用来切割、切碎坚硬的植物。然而，不像晚期的角龙类，鹦鹉嘴龙并没有适合咀嚼或磨碎植物的牙齿。鹦鹉嘴龙吞食胃石来协助磨碎消化系统中的食物。经常在鹦鹉嘴龙的腹部位置发现胃石，有时超过50颗，这些胃石可能储藏于砂囊中，如同现代鸟类。

覆盖物

一个发现于中国的鹦鹉嘴龙标本上发现了覆盖物。该标本极可能来自辽宁省义县组，而且还未归类于鹦鹉嘴龙中任何一种。该标本是非法从中国出口的，并由一个德国博物馆买下，并同意归还给中国。该标本身体大部分由鳞片覆盖。较大的鳞片以不规则样式排列，而众多的较小鳞片排列于较大鳞片之间，类似发现于其它角龙类的皮肤压痕，例如开角龙。然而，该标本的背部到尾巴有一排中空的管状刺毛，这些刺毛长度接近16厘米，并被保存下来。这些刺毛结构类似同一地层组发现的大量兽脚类恐龙身上的原始特征，而这些特征有可能或不可能是同源特征。因为这些刺毛结构只有发现一排位在尾巴上，它们不可能用来调节体温，但可能透过某种展示来互相沟通。

成长速度

目前已发现数个未成年鹦鹉嘴龙化石。最小的鹦鹉嘴龙化石是只蒙古鹦鹉嘴龙的孵出幼体，存放于美国自然历史博物馆中，只有11到13公分长，头颅骨长2.8厘米。另一个在美国自然历史博物馆的孵出幼体，头颅骨长度为4.6厘米。以上两个标本都来自于蒙古。在义县组发现的未成年体化石年龄接近美国自然历史博物馆的标本年龄。成年的蒙古鹦鹉嘴龙身长接近2米。一个对于蒙古鹦鹉嘴龙的组织检验，已确定这些动物的成长速度。在这研究中，最小的标本被测量有3岁大，体重小于1千克；而其中最大的标本有9岁大，重达20千克。这显示相当快的成长速度，比大部分爬行动物与后兽亚纲（有袋类）哺乳类还快，但较现代鸟类与胎盘哺乳动物还慢。

亲代抚育

两个架设起的鹦鹉嘴龙

被猎食对象

在义县组发现的其它化石提供直接证据显示鹦鹉嘴龙是种猎食目标。在一个巨型爬兽（Repenomamus giganticus）以及一个大型、水生三锥齿兽（Triconodont）化石的腹部，发现了未成年鹦鹉嘴龙的遗骸。数个未成年个体的骨头仍然清晰可辨，显示这些肉食性哺乳类以大块方式吞食牠们。这些标本非常重要，因为它们是第一个中生代哺乳类猎食活生恐龙的例子。对于未成年鹦鹉嘴龙的猎食可能导致R-选择族群。

已知病状

在超过400个鹦鹉嘴龙标本中，只有一个被公布有病状。这个标本是由成年骨骸构成，发现于中国义县组的下部地层，并暂时性归类于蒙古鹦鹉嘴龙。这个标本没有骨折的迹象，但右腓骨中间有非常明显的感染迹象。这个骨头有个大型、圆形凹处，可证明因为缺乏血液流通而造成的坏死现象。这个凹处由一个位在骨头下部的大型肿瘤所环绕。伤口附近的骨头沉淀物，显示这只动物在受伤、受到感染后仍存活了一段时间。因为鹦鹉嘴龙是二足恐龙，这样的伤口对于牠们是致命的。然而，不像股骨与胫骨，腓骨并非支撑重量的骨头，所以这只动物仍可以以某种程度来行走。这个受伤标本的来源并不清楚。

四肢功能

在2007年，菲力·森特（Phil Senter）研究蒙古鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙的四肢。蒙古鹦鹉嘴龙的前肢长度只有后肢的58%长，无法直接接触地面。根据前肢的可活动范围，这两个种无法做出手掌朝正下方、或前肢推进移动的动作。根据以上两点，显示鹦鹉嘴龙在生前是几乎完全二足的恐龙。鹦鹉嘴龙的前肢太短，无法作出挖掘植物、将植物送进嘴里的动作。菲力·森特假设，如果鹦鹉嘴龙需要挖掘土地时，反而需要使用后肢来挖掘地面。前肢的功能可能是抓取物体、或是碰触身体。但由于前肢的活动范围有限，前肢只能抓取非常接近身体的物种；若是碰触自己身体，也只能接触到自己的腹部、两侧、以及膝盖等部位。虽然它们无法用前肢将食物送进嘴里，鹦鹉嘴龙能用前肢搬运筑巢所需材料、或是把食物抓进嘴部可触及的范围。

半水生生活理论

在2010年，数位研究人员提出鹦鹉嘴龙是半水生动物的理论，它们的尾巴的功能类似现代鳄鱼的尾巴，并使用前肢拍打、后肢踢水的方式在水中前进。他们提出的根据包含：许多化石发现于湖泊沉积层、鼻孔与眼眶的位置、前肢与后肢的可移动范围、尾巴下方具有长人字骨、尾巴上方的鬃毛状物可能具有鳍的功能、而胃石被认为是在水中的承载物。他们也指出，鹦鹉嘴龙的某些种是陆栖动物，而其他种是半水生动物。

活动时间

在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。

珍藏化石

鹦鹉嘴龙化石，该化石距今约一亿五千万年。在白垩纪有一类小型的恐龙，它嘴的前端也像鹦鹉的喙一样呈钩状，人们叫它鹦鹉嘴龙。昨日，记者在吉林省自然博物馆里看到了鹦鹉嘴龙化石。这只鹦鹉嘴龙长约50厘米、

高约40厘米，虽然身形较小，但粗粗的脖骨和宽大的头骨异常醒目，与其短小精悍的躯干形成了鲜明的对比。

鹦鹉嘴龙是一种头部呈方形，并生有一张鹦鹉嘴的食素恐龙，体长通常在0.5米到2米左右，生存在白垩纪（距今约一亿五千万年）。靠两足行走，头短宽而高，吻弯曲似鹦鹉的喙，故而得名。这张“鸟嘴”上颌、下颌每侧各有7颗~9颗三叶状颊齿。这种小恐龙主要分布在辽宁西部地区以及蒙古和西伯利亚等地。由于头盖骨背后四周有骨脊，固定着强有力的颚肌，使它的喙嘴能用力地咬噬食物，因此看起来脑袋比较大。

鹦鹉嘴龙是体形最小的恐龙之一，大小跟狗差不多，是亚洲特有的一类小型恐龙。最早的鹦鹉嘴龙出现在蒙古南部戈壁沙漠。它前肢粗短并且爪有4个手指，用来抓东西，后肢主要起行走作用。它的胃里储存胃石，可以帮助研磨和消化食物。鹦鹉嘴龙可能极富爱心，并非所有恐龙都像电影刻画的那么恐怖，鹦鹉嘴龙就富有爱心，有着可爱的性格。曾有科学家对在中国发现的鹦鹉嘴龙的化石进行研究，这种生活在一亿五千万年前的生物可能极富爱心。从化石的表象看：34只体积、大小相仿的小恐龙正簇拥在一只大恐龙身边，大鹦鹉嘴龙就像家长一样保护着自己的孩子。科学家推断，它们很可能是在火山爆发时或者地洞坍塌时被活埋的。

化石分布

梅勒营鹦鹉嘴龙化石

迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆，除中国北方是主要产地外，在蒙古和苏联的乌拉尔以东也有发现，是早白垩世的标准化石。鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上，尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多，主要以水边的柔嫩多汁的植物为食，它们用坚固的角喙把娇嫩植物割切断，再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难于适应生活环境变化，故生存了较短时间，就绝灭了。

标本

鹦鹉嘴龙是种非常著名的恐龙，并发现了超过400个标本，可提供关于它们生活方式的细节研究，比其他大多数恐龙还详细。

一个发现于中国的鹦鹉嘴龙标本上发现了覆盖物。该标本极可能来自鹦鹉嘴龙辽宁省义县组，而且还未归类于鹦鹉嘴龙中任何一种。该标本是非法从中国出口的，并由一个德国博物馆买下，并同意归还给中国。西伯利亚鹦鹉嘴龙，尾巴具有长毛。

该标本身体大部分由鳞片覆盖。较大的鳞片以不规则样式排列，而众多的较小鳞片排列于较大鳞片之间，类似发现于其他角龙类的皮肤压痕，例如开角龙。然而，该标本的背部到尾巴有一排中空的管状刺毛，这些刺毛长度接近16厘米，并被保存下来。这些刺毛结构类似同一地层组发现的大量兽脚类恐龙身上的原始羽毛，而这些原始羽毛、管状刺毛有可能是同源演化的结果，但也有可能不是。因为这些刺毛结构只有发现一排位在尾巴上，它们不可能用来调节体温，但可能透过某种视觉展示来互相沟通。

博物馆藏

馆藏编号：El32YW-2

产地：辽宁

时代：早白垩世（距今约1.2 亿年）

规格：135cm × 64cm × 28cm

鹦鹉嘴龙是一种小型的植食性恐龙，因生有一张酷似鹦鹉的嘴而得名。它们大部分时间生活在陆地上，尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多。鹦鹉嘴龙大量的化石记录，让它们成为中亚地区早白垩世地层中的标准化石。